四种印度尼西亚鸭群体（Anas platyrhynchos）——Alabio、Debung、Mojosari与PMp Agrinak——在统一形态测量框架下的形态计量学特征

《Cogent Food & Agriculture》：Morphometric characterization of four Indonesian duck populations (Anas platyrhynchos): Alabio, Debung, Mojosari, and PMp Agrinak

　　

摘要：四种印度尼西亚鸭群体，即Alabio、Debung、Mojosari与PMp Agrinak，尚缺乏在统一形态测量框架下的比较。本研究在408只10–12月龄成年母鸭中评估了8项性状、群体内相关性以及多变量变异。Alabio、Mojosari与PMp Agrinak在同一育种场测定，而Debung取自小农户鸭群，致使群体与生产环境相互混杂。测定指标包括体重（BW）、胸围（BrG）、胸长（BrL）、体长（BdL）、翅长（WL）、颈长（NL）、喙长（BL）与胫长（SL）。群体差异采用Welch方差分析（ANOVA）与Games–Howell检验评估，相关性采用Pearson系数并结合错误发现率控制，变异模式采用标准化主成分分析（PCA）解析。所有性状在群体间均存在差异（p < 0.001）。PMp Agrinak的BW、BrG与BL最高，Debung的WL、NL与SL最大。Alabio的线性体尺最小，Mojosari居中。BrG与BW（r = 0.37–0.56）及WL在各群体中均呈正相关。PC1（43.12%）反映体型大小；PC2（18.10%）将BW与BrG同WL、NL与SL形成对比。两轴合计解释61.22%的方差，其中PC2主要反映群体间均值差异。95%置信椭圆重叠及环境混杂使研究人员无法就遗传分化得出结论。

一、研究背景与问题提出

印度尼西亚地方鸭群体是家禽遗传资源的重要组成部分，2025年全国鸭与番鸭存栏约4500万只，几乎全部由小农户饲养。该部门的可持续性依赖于适应当地环境且具生产力的群体。然而，许多群体在数量性状上尚未得到完整描述。联合国粮食及农业组织（FAO）将全球58%的家畜品种列为风险未知，在非经济合作与发展组织（OECD）国家的地方品种中该比例高达85%，原因在于缺乏近期群体数据。从未被描述过的群体无法被评估，而盲目杂交这一遗传侵蚀的主要报道原因恰恰最快作用于此类群体。仅由小农户饲养、未获正式命名的群体，如马都拉岛的Debung鸭，属于最迫切需要定量描述的对象。

表型特征化是切入点。FAO建议在群体所处生产环境下同时记录质量性状与体尺测量。在印度尼西亚，这一要求亦具法定性：2011年第48号政府条例确立了动物遗传资源管理的国家基础，2025年第13号部长条例进一步规定了群体被认定为品种前所需的证据，其中包含对成年动物进行标准化测量并相对于可比参考群体表达。此类表型数据可支持品种认定，但本身不能确立遗传独特性，后者需要分子或基因组证据。

对印度尼西亚地方鸭而言，证据基础并不均衡。已发表工作涵盖群体遗传结构及地方母鸭间的形态变异，单个群体亦有描述，包括Mojosari、Alabio、番鸭与Magelang鸭。农业生态区与饲养制度同样塑造形态计量的表达，同一框架也已应用于地方鸡。然而每项研究采用的群体、性状、年龄组与解剖学标志点各不相同，其数值难以直接比较，且尚无研究在同一比较形态测量框架内同时评估PMp Agrinak与来自马都拉的地方鸭群体。

Bangkalan县、马都拉岛的Debung鸭即属此类群体。小农户以地方名称饲养，但该群体无正式认定。该群体亦曾被报道为Dabung；本文采用Debung拼写。Okatama等报道该群体源自引入Bangkalan的地方鸭与Mojosari鸭，因此Debung可能与现有参考品种之一共享部分祖先。该研究题为Dabung，报道了40只雌雄兼有鸭的质量颜色性状与体重，据研究人员所知是描述该群体形态特征的唯一已发表研究。此后未有成年Debung母鸭线性体尺的记录，亦无相对于公认品种的表达。Alabio、Mojosari与PMp Agrinak提供了缺失的参照框架，三者均经部长令认定或释放为国家品种。在同一方案下将Debung与三者同时测定，可使一个未登记群体处于与其将被评估的品种相同的定量尺度上。

该尺度必须是多维的，因为体重本身无法反映群体身份。因此本研究对四个群体成年母鸭的8项形态计量性状进行特征化，评估各群体在其各自生产环境下实现的表型差异而非遗传群体效应，描述群体内相关模式，并通过主成分分析概括变异的主要维度。主要新颖性在于首次获得成年Debung母鸭线性体尺的定量描述，且与三个公认参考品种同时采用同一测量方案。所得轮廓为后续表型标准化、育种评估与家禽遗传资源保护识别候选性状。

二、主要关键技术方法

研究于2026年3月至7月开展，共评估408只10–12月龄成年产蛋母鸭：Alabio（n = 105）、Debung（n = 101）、Mojosari（n = 103）、PMp Agrinak（n = 99）。Alabio、Mojosari与PMp Agrinak在南加里曼丹Tanah Laut县Pelaihari优良家畜育种场测定，Debung在东爪哇马都拉岛Bangkalan县两个小农户鸭群测定（分别贡献49与52只）。采用数字平台秤（精度±10 g）测体重，柔性卷尺测胸围、胸长、体长、翅长与颈长，Mitutoyo数字卡尺（量程0–150 mm，分辨率0.01 mm）测喙长与胫长；全部测量由同一观察者完成，每只鸭测量一次。统计分析使用R 4.5.1，包括单因素线性模型、Welch异方差稳健方差分析、Games–Howell多重比较、Benjamini–Hochberg错误发现率校正的Pearson相关分析，以及对标准化后8项性状的主成分分析（Kaiser–Meyer–Olkin检验与Bartlett球形检验）。伦理批准由Universitas Brawijaya动物护理与使用委员会给出（批准号89-KEP-FKHUB-2026），仅实施非侵入性活体称重与外部体尺测量。

三、研究结果

3.1 描述性统计与群体对形态计量性状的效应

均值、标准差、Welch方差分析结果与Games–Howell分组显示，群体对全部8项性状均有显著效应（p < 0.001），Bonferroni校正后仍全部显著，效应量大，η²自BdL的0.23至BW的0.56。PMp Agrinak平均BW最高并与其余三者显著不同；Mojosari高于Alabio，Debung与两者均无差异。PMp Agrinak的BrG亦最高，Mojosari最低，Alabio与Debung无差异。BrL以Debung与PMp Agrinak为最高组，其后为Mojosari与Alabio。BdL以PMp Agrinak与Debung为最高组且均超过Mojosari，Alabio最低。Debung的WL、NL与SL均值最高，且在这三项上均与其余三者显著不同；WL与NL上Mojosari与PMp Agrinak无差异，Alabio最低；SL上PMp Agrinak超过Alabio与Mojosari，后两者无差异。BL在四群体间两两均有差异，PMp Agrinak最高、Alabio最低。Alabio在8项性状中有7项数值均值最低，例外为BrG。没有任何群体在全部8项性状上均处最高组，群体排序随性状而变。

3.2 群体内形态计量性状间的相关性

28个性状对中，经错误发现率校正（q < 0.05）后显著者Alabio为6对、Debung为17对、Mojosari为19对、PMp Agrinak为10对（名义p < 0.05时分别为9、19、21、12对）。两个性状对在四个群体中均呈显著正相关：BW–BrG（r = 0.37–0.56）与BrG–WL（r = 0.32–0.37）；BrG–BL（r = 0.22–0.51）在四群体名义p < 0.05下均显著，但在Alabio经校正后不显著。BW–BrG系数自Mojosari的r = 0.37至Debung的r = 0.56。校正后仍显著的系数全部为正；唯一名义显著的负系数为PMp Agrinak的BrL–WL（r = ?0.22，p < 0.05），校正后不显著。Debung无负系数。最大系数为Alabio与Debung的BW–BrG（r = 0.51与0.56）、Mojosari的WL–SL（r = 0.49）、PMp Agrinak的BrG–BL（r = 0.51）。

3.3 主成分分析与群体在PCA空间中的分布

合并数据集的KMO值为0.769，Bartlett球形检验显著（χ² = 1105.49，df = 28，p < 0.001）。两个成分特征值≥1.0（PC1 = 3.449；PC2 = 1.448），合计解释总标准化方差的61.22%。PC3至PC8特征值为0.765至0.264，对应9.57%至3.30%的方差。解释方差自PC1至PC2下降25.02个百分点，自PC2至PC3下降8.53个百分点，而PC3至PC8的逐次下降为0.92–1.57个百分点。全部8项性状在PC1上系数为正（0.296–0.412），以BL（0.412）与BrL（0.402）最大。PC2上BW（0.497）、BrG（0.363）与BL（0.209）系数为正，WL（?0.530）、SL（?0.458）与NL（?0.293）为负，BrL（?0.018）与BdL（0.028）接近零。PC1–PC2双标图中，PMp Agrinak个体主要位于正PC1与正PC2区域、朝向BW、BrG与BL向量；Debung个体主要位于正PC1与负PC2区域、朝向WL、SL与NL向量；Alabio个体主要在PC1负侧；Mojosari个体亦主要在PC1负侧并与Alabio重叠，向图中心延伸。四个群体的95%数据椭圆大幅重叠，Alabio与Mojosari重叠最大，Alabio与Debung重叠最小。因此PCA显示的是群体多变量分布的倾向而非清晰判别。PC2所对比的性状在群体内多为正相关且从无显著负相关，表明PC2的取向主要由群体均值差异驱动，尤其是PMp Agrinak与Debung之间。

四、讨论部分总结

讨论指出，由于Debung与其他三个群体在不同生产环境下测定，所检测到的差异是结合群体背景与生产环境的实现差异，全文据此解读。四个群体并未形成单一的体型等级：PMp Agrinak兼具最大体重与最发达的胸部；Debung兼具最大翅、颈与胫长，而体重与Alabio、Mojosari无法区分；Alabio处于线性体尺的低端；Mojosari多数性状居中但胸围最低。群体排序随性状而变，与体型构型差异而非整体尺度一致移动相符，但在本设计下不能视为群体固有特征。与已发表数值比较，Alabio母鸭颈长本研究为17.19 ± 1.25 cm，Maharani等报道为17.14 ± 0.14 cm；喙长5.62 ± 0.22 cm落在其报道的5.60–6.09 cm范围内；但胫长本研究为4.42 ± 0.33 cm，对方为6.61 ± 0.04 cm，约2.2 cm（约50%）的差异更可能提示所测解剖结构或标志点不同，两项研究的胫长数值不可直接比较。与Fitra等的比较因对方鸭为10周龄而无法进行绝对值比较。这些差异凸显印度尼西亚鸭形态计量跨研究比较在标志点与取样条件未完全标准化时的局限。

Debung是主要关注群体。其翅、颈与胫长超过三个比较群体，胸长与体长亦属最高之列，而体重与Alabio或Mojosari无显著差异，因此该模式可能反映整体较长的骨骼框架而非仅限附肢性状的差异。体重与胸围对饲喂与管理的反应可能强于骨骼长度测量，故长骨架与中等体重的组合可能部分反映Debung所处生产制度下的体况。两种解释均无法用本设计检验：一是遗传背景，Debung从未经历有记录的选择计划，其报道起源涉及引入Bangkalan的地方鸭与Mojosari鸭，因此预期与Mojosari存在一定表型相似性，此处观察到的差异可能反映随后分化或与其他地方鸭的混杂，或两个取样群体的生产环境不同；二是生产环境，Debung在马都拉以放牧与半舍饲方式饲养，而比较群体舍饲于育种场，但环境效应的方向无法预先预测，Ren等发现运动量较大的鸡胫骨反而更短，因此Debung较长的附肢尺寸不能简单归因于更活跃的饲养制度。区分遗传与环境贡献需要共同环境评估。

PMp Agrinak提供了有用的体重外部基准。其平均体重为1,993 ± 185 g，官方释放令给出该品种成年母鸭为2,028 ± 282 g，其体重亦超过其余三个群体393–444 g并构成独立的Games–Howell组。独立测定的鸭群因此显示出接近已公布品种参考值的平均体重，这为所观察体重分布与PMp Agrinak已记录表型相容提供了佐证，但不构成对完整形态测量方案的正式验证。

Alabio与Mojosari呈现不同的形态计量轮廓。Alabio在8项性状中7项数值均值最低，但体重与Debung或Mojosari无显著差异，其轮廓由较小的线性体尺而非较低质量所定义，这与其位于PC1负侧一致。Sulaiman等记录了南加里曼丹不同地点Alabio物理性状的变异，故本研究数值应读作所取样鸭群的实现表型而非普遍品种参考。Mojosari在多数单变量性状上居中；Fitra等发现Mojosari鸭体重与形态性状的关联随性状与性别组而变，Libanio等在贝宁番鸭中报道了跨生物学组的类似非一致性。

胸围是与其他性状关联最一致的性状：其与体重（r = 0.37–0.56）及翅长（r = 0.32–0.37）的正相关在四个群体中经校正后均显著，与喙长（r = 0.22–0.51）的相关在四群体名义p < 0.05下均显著。与体重的关联在生物学上合理，胸围反映胸部发育，后者贡献于体容积与质量；与翅长和喙长的一致关联与整体体型大小的共享变异相容，但本数据未识别其机制。Kadurumba等在西非鸭中报道了远强的体重–周径关联，本研究系数较弱，一种可能解释是样本年龄、性别与生理构成的限制。

主成分分析以两个维度概括了合并的群体间与群体内变异。全部8项性状在PC1上系数为正，故PC1代表合并样本的一般体型大小；PC2将体重与胸围同翅、胫与颈长形成对比。由于这些性状在群体内多为正相关且从无显著负相关，PC2不应被解释为质量与附肢长度之间的内在对比，它主要反映群体均值差异，尤其是较重、较宽的PMp Agrinak与翅长、颈长、胫长较长的Debung之间。两轴描述的是合并样本的协方差结构而非任何单一群体的结构，合并PCA并不证明群体内形态整合。双标图在二维中重现了单变量模式，但四个群体的95%数据椭圆仍大幅重叠，因此该排序描述群体倾向而非清晰判别。

这些模式是表型的，不应读作遗传。Brahmantiyo等报道Alabio与Mojosari之间形态计量Mahalanobis距离较小，Hariyono等将同样两个群体与Magelang置于同一微卫星簇，两项发现在方向上一致。然而形态接近并非遗传距离的度量。Li等证明番鸭群体间存在外部形态无法预测的显著基因组多样性，Xu等已开始解析鸭体型大小的个别位点。Debung与PMp Agrinak均未纳入印度尼西亚微卫星研究，因此本研究报告的形态计量模式是等待分子验证的表型假设。

局限性包括：群体与生产地点完全混杂，均值差异不能归因于遗传效应；每个比较品种仅由一个鸭群代表，Debung由两个小农户鸭群代表，同一鸭群内测定的鸭共享管理与环境条件，观察可能不完全独立（伪重复），群体效应无法与鸭群效应分离；个体分布在PCA空间中亦重叠；每只鸭仅测一次，故未正式量化观察者内与观察者间重复性，测量误差无法与较小的群体间差异的生物学变异分离，手工定位软组织标志点的有效精度亦粗于仪器标称分辨率；因研究设计旨在评估定量形态变异，未收集质量性状与生产记录；年龄被限制在10–12个月窗口但未作为协变量拟合；聚类或判别分析等额外多变量方法可补充本排序，量化群体水平距离与分类模式。未来特征化应结合前瞻性记录的质量描述符与跨多地点、多世代的形态计量、生产、环境与基因组信息。

五、结论翻译

所取样的四个群体在全部8项形态计量性状上均存在显著差异，且四个群体的差异体现在体型大小与体型的组合上，而非沿单一体型等级排列。由于Debung与其他三个群体在不同生产环境下测定，这些是实现表型差异，不能仅归因于群体或遗传背景。PMp Agrinak以体重与胸部发育见长，Debung以翅、颈与胫长见长而其体重与Alabio、Mojosari相当，Alabio以较小的线性体尺见长，Mojosari呈现居中的形态计量轮廓。胸围与体重及翅长的正相关在四个群体中经错误发现率校正后均具统计学显著性，其余群体内相关模式则呈现描述性差异。合并数据的主成分分析解析出一个一般体型大小轴与一个主要反映群体均值差异的第二轴；各群体在PCA空间中重叠，未被清晰判别。因此，翅长、颈长与胫长可能是进一步标准化特征化Debung鸭的有用候选性状。在推荐这些性状用于正式品种描述之前，需在独立鸭群及共同环境条件下确认，最好结合遗传数据。