匈牙利栎（Quercus frainetto Ten.）叶片功能性状对城市与自然森林环境的季节性响应及与土耳其栎（Quercus cerris L.）的比较——以地中海城市为例

《Applied Microbiology》：Seasonal Leaf Functional Trait Responses of Quercus frainetto Ten. to Urban and Natural Forest Environments and a Comparison with Quercus cerris L. in a Mediterranean Municipality

　　

在地中海盆地这一全球生物多样性热点地区中，预计将成为城市土地面积最大的区域，自然森林片段被嵌入城市区域之内。因此，城市森林成为快速城市化地区生物多样性的关键储库。然而，树种如何适应这些森林的破碎化与改变后的条件仍知之甚少。本研究评估了意大利坎波巴索（Campobasso）市境内、属于同一植物社会学群丛Roso arvensis-Quercetum cerridis的匈牙利栎（Quercus frainetto Ten.）在城市与自然森林林分中的叶片功能性状季节性变异，并将这些模式与在同一林分和采样期采样的共优种土耳其栎（Quercus cerris L.）进行比较。研究人员于2023年6月、7月和9月测定了比叶面积（SLA）、叶片干物质含量（LDMC）、叶片厚度、叶绿素、黄酮醇和花青素，并结合卫星衍生的环境变量，采用线性混合效应模型进行分析。匈牙利栎表现出向更为保守的叶片经济型的季节性转变，SLA下降，LDMC和黄酮醇增加。在城市森林中，土耳其栎在7月和9月将相对较高的SLA与持续较高的LDMC和较高的黄酮醇含量相结合，而在自然森林中这些差异仅局限于单个采样日期。总体而言，在所研究的林分中，土耳其栎的城市功能谱比匈牙利栎更符合对更温暖和季节性更干燥条件的耐受性，该模式尚需在多个地点和年份进行验证。

研究背景方面，地中海盆地预计将成为唯一城市土地面积超过100,000 km²的生物多样性热点地区，地中海国家的森林目前覆盖约8800万公顷，其中栎林是地中海地区尤其是东南欧最普遍的自然森林植被类型，常以嵌入城市和城郊景观中的破碎化森林残片形式存在。城市栎林是快速城市化地区生物多样性的关键储库，提供重要生态系统服务，但其生态完整性日益受到土地利用变化、生境破碎化、气候变化和人为干扰的威胁。在意大利，欧盟NextGenerationEU和国家恢复与韧性计划（NRRP）Mission 2框架下启动了“城市与城郊绿地保护与提升”专项计划，将匈牙利栎（Quercus frainetto Ten.）和土耳其栎（Quercus cerris L.）列为优先树种。匈牙利栎为原生落叶树种，分布于中东欧，对土壤水分需求高、对干旱和高温耐受性相对较低；土耳其栎原产南欧和小亚细亚，耐受贫瘠黏土、干旱和空气污染，适应性使其适合城市环境。尽管这两个物种在自然生态系统中已有大量研究，但其对城市环境的生态响应在欧洲和意大利尺度上仍研究不足。在此背景下，研究人员开展了本项研究，旨在：（a）表征匈牙利栎叶片功能性状对城市和自然森林环境的季节性变异；（b）在同一环境背景和采样期比较匈牙利栎与土耳其栎的功能响应；（c）评估所识别的季节性功能模式反映的是物种特异性模式还是随环境背景而变化。研究结果有助于突显所选功能性状的相关性，支持其作为评估不同环境条件下栎树健康状况的实用稳健工具，为森林生态系统的更准确监测和管理策略作出贡献。

关键技术方法方面（不超过250字）：研究人员在坎波巴索市选定城市森林（UF）和自然森林（NF）两个林分，二者同属Roso arvensis-Quercetum cerridis群丛且源于同一片原有林地。每林分设1公顷圆形样地，各随机选取14株上层冠层树木（7株土耳其栎、7株匈牙利栎），于2023年6月、7月和9月三次采样，每次每株采集10片完全展开叶。测定比叶面积（SLA）、叶片干物质含量（LDMC）、叶片厚度（LTH）、叶绿素（CHL）、黄酮醇（FLV）、花青素（ANTH）及叶面积指数（LAI），环境变量（地表温度LST、降水PPT、土壤湿度SMOI、实际蒸散ACTEVP）来自Climate Engine平台。统计分析采用Pearson相关分析、主成分分析（PCA）、线性混合效应模型（LMM）及相对距离可塑性指数（RDPI）。土耳其栎数据集来自Quaranta等已发表研究。

研究结果方面：2.1 匈牙利栎叶片功能性状：与气候变量的关系及林分间季节性变异。2.1.1 Pearson相关分析表明，环境变量高度互相关，LST与SMOI几乎完全负相关（r = ?0.96），PPT与ACTEVP（r = 0.94）和SMOI（r = 0.93）强正相关。叶片性状中SLA相关性最强，与FLV负相关（r = ?0.77）、与LTH负相关（r = ?0.54）；LDMC与LAI中度负相关（r = ?0.58）；ANTH与SMOI中度正相关（r = 0.43）、与LST负相关（r = ?0.37）；CHL与环境变量相关性弱。分林分析显示UF中性状-环境关系总体更强，SLA与LST负相关（r = ?0.55）、与SMOI正相关（r = 0.56）。总体上SLA和花青素是与环境梯度最一致相关的性状。2.1.2 主成分分析显示前两个主成分解释63.44%的总方差（PC1为44.82%，PC2为18.62%），PC1主要区分9月与6、7月样品，PC2区分6月与7月；UF与NF样品在各采样期形成明显分组，7月分离最明显。SLA、LAI和ANTH主要与6月样品关联，PPT、ACTEVP和SMOI与7月关联，LDMC、LTH、FLV和CHL与9月关联，揭示叶片功能性状的渐进季节性转变及城市与自然林分间的一致分离。2.1.3 线性混合效应模型显示，SLA在两林分从6月到9月逐渐下降，7月UF显著高于NF；LDMC呈相反季节模式，整个生长季稳步增加，仅6月UF显著低于NF；CHL变化微小且林分间无显著差异；LTH时空变异最大，6月UF显著厚于NF而7月相反；FLV从6月到9月渐增，NF增幅更明显，7月和9月NF显著高于UF；ANTH呈相反季节趋势，6月最高并向9月递减，6月NF显著高于UF。月份对SLA、LDMC、FLV和ANTH影响显著（p < 0.001），月份×林分交互对SLA、LTH、FLV和ANTH显著。2.2 匈牙利栎与土耳其栎叶片功能性状变异比较显示，UF中匈牙利栎SLA在6月和7月显著低于土耳其栎；LDMC在UF中匈牙利栎较低，6月差异显著并于7、9月更明显；CHL在UF中直至9月才出现种间差异且匈牙利栎较高，NF中匈牙利栎三个月均高于土耳其栎；LTH呈林分特异性模式；FLV在UF中7月和9月匈牙利栎增幅低于土耳其栎，NF中6月匈牙利栎显著较低；ANTH在UF中7月土耳其栎下降而匈牙利栎稳定。RDPI热图显示两种栎中ANTH和FLV的RDPI最高，匈牙利栎（ANTH = 0.107；FLV = 0.089）高于土耳其栎（ANTH = 0.071；FLV = 0.063），但仅FLV在两种中均超过随机期望（匈牙利栎p = 0.007；土耳其栎p = 0.030）；土耳其栎SLA（0.044 vs. 0.032）和CHL（0.031 vs. 0.020）RDPI较高，匈牙利栎LDMC较高（0.027 vs. 0.016），其中土耳其栎CHL（p = 0.007）及匈牙利栎SLA（p = 0.017）和LDMC（p = 0.022）超过随机期望；LTH两物种RDPI几乎相同。整体上两物种均未在全部性状上表现出一致的更高RDPI，表明林分间表型分化幅度强烈依赖性状且在物种间分布不同。

讨论部分总结：研究人员旨在评估匈牙利栎叶片功能性状在城市与自然林分间及生长季内的变异。城市林分位于硬化表面和建筑基础设施基质中，城市热岛效应提高空气和地表温度，而自然林分周围连续森林缓冲微气候并维持较高土壤湿度；群落植被衍生的欧洲生态指示值一致显示两林分光照、土壤反应和氮需求相当，而温度和湿度指示值将它们分开。匈牙利栎在两林分中表现出大体符合叶片经济谱（Leaf Economics Spectrum）的季节模式，但性状响应幅度和时序在两种群间不同。6月自然林分LDMC已高于城市林分而SLA相当，表明叶片发育阶段更先进；SLA季节下降和LDMC增加表明对叶片结构稳健性和资源保护的更大投资，FLV增加表明环境变暖变干时增强的光保护。相关矩阵表明LDMC随土壤湿度、降水和实际蒸散下降而增加，SLA随LST升高而下降；CHL与其他色素不同，与气候变量无关系而主要与结构性状相关，表明其受叶片解剖和叶内氮分配制约而非短期气候变异。在城市林分中两物种主要在叶片构建及其生化保护相关性状上分化，土耳其栎早期SLA较高、7月起LDMC和FLV持续较高，指向功能混合策略，符合资源获取潜力与城市条件下增强的结构和光保护投资的共存；自然林分中这些性状的种间差异仅在特定采样日期出现。CHL表现出最明显的对比响应：自然林分中匈牙利栎整个生长季CHL持续高于土耳其栎，而城市林分中种间差异基本缺失仅9月出现。RDPI分析提供互补视角，表明种间对比不在于某一物种普遍更强的响应性，而在于其响应所表达的功能维度。这些功能模式本身不足以推断土耳其栎对城市环境更大的适宜性，需补充生长、存活和整株表现评估，但与文献报道的该物种对高温和季节性水分限制更大耐受性相符。前人报道匈牙利栎对严重夏季干旱相对高敏感，尤其关于叶片水分状况和水力功能，作为环孔材栎每年春季依赖新早材导管形成，可能增加对早季干旱事件的脆弱性；但本研究未直接评估水力性状，该关联应视为合理机制解释而非本数据所证实的process。总体而言种间比较表明土耳其栎表达的功能谱比匈牙利栎更符合对城市环境条件的耐受性。本研究受益于匹配样地设计，但仅调查一个城市和一个自然林分且仅一个生长季，林分身份与环境背景无法完全解耦，模式普适性有限，需跨多个城市-自然林分对和生长季并纳入表现指标的研究。研究结论翻译：本研究表明匈牙利栎的季节功能响应通过结构性和生化叶片性状的协调变化表达，SLA下降、LDMC和黄酮醇含量增加，表明生长季内逐渐向更保守的叶片经济型转变。与共优种土耳其栎的比较揭示两物种差异不仅在于响应幅度，还在于这些响应所表达的功能维度。RDPI进一步证实这种性状特异性模式：黄酮醇含量是两物种中唯一在林分间分化的性状，而叶绿素含量仅在土耳其栎中分化，比叶面积和叶片干物质含量仅在匈牙利栎中分化。尽管匈牙利栎结构性状分化，土耳其栎在城市条件下表达的功能谱——将相对高的单位生物量叶面积与更大的干物质投资和黄酮醇积累相结合——更符合对城市林分更温暖和季节性更干燥条件的耐受性。总体而言，这些发现表明整合结构性和生化叶片性状可提供物种对城市化响应的信息性评估，在此框架内土耳其栎成为地中海地区城市绿地的有前景候选物种，但其适宜性需在多个地点和生长季并通过生长和存活等表现指标加以验证。