生长诱导子与有益微生物共生提升小麦（Triticum aestivum L.）抗逆性的生理、分子及组学机制及其在可持续作物改良中的应用

《Current Plant Biology》：Growth Elicitors and Beneficial Microbial Symbioses in Wheat ( Triticum aestivum L.) Stress Tolerance: Physiological, Molecular, and Omics Mechanisms for Sustainable Crop Improvement

　　

小麦（Triticum aestivum L.）是全球最重要的谷类作物之一，对世界粮食安全和营养保障至关重要。然而，干旱、盐渍、高温和病害等非生物与生物胁迫严重限制了小麦生产。生长诱导子（growth elicitors）和有益微生物共生体（beneficial microbial symbioses）通过调控抗氧化防御、渗透平衡、光合稳定性及胁迫响应信号通路，可增强小麦的内源抗逆性。植物生长促进根际细菌（PGPR）通过调节植物激素（如IAA、ABA、ACC）、ACC脱氨酶活性及胁迫响应基因（如TaCTR1、TaDREB2）表达改善小麦耐盐性与抗旱性。化学与微生物诱导子共享活性氧（ROS）–Ca²⁺–丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）信号、激素互作及代谢重编程等调控节点。多组学方法（转录组学、蛋白质组学、代谢组学、宏基因组学）揭示了诱导子–微生物–小麦互作的复杂性及微生物组动态。此外，微生物共生可诱导DNA甲基化、组蛋白修饰及非编码RNA调控等表观遗传改变，形成胁迫记忆并可能实现跨代传递。CRISPR/Cas9基因组编辑技术为优化根系分泌物、根系构型、免疫信号及激素通路以增强有益微生物招募提供了新途径。精准微生物组管理与合理微生物联合体的构建，结合组学引导的育种策略，为发展气候韧性小麦品种和可持续作物改良提供了可行路径。

研究背景方面，小麦（Triticum aestivum L.）为异源六倍体（AABBDD，42条染色体），基因组约16 Gb，是全球种植面积超过2.2亿公顷、年产量逾7.9亿吨的第二大谷类作物。全球人口预计2050年达97亿，而土地退化、城市化及水资源短缺限制了耕地扩张，小麦产量需每年增长约1.6%方能满足需求。干旱、盐渍、高温、营养缺乏及生物胁迫（如锈病、赤霉病、病毒病等）常同时发生，通过干扰光合作用、水分关系、营养稳态及细胞氧化还原平衡限制小麦产量。活性氧（ROS）、Ca²⁺、丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）及脱落酸（ABA）、水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯等植物激素构成的互作信号网络参与胁迫感知。尽管关于PGPR、生物刺激素及诱导系统抗性（ISR）的研究众多，但这些主题多被独立对待，化学与微生物诱导子如何汇聚于相似信号网络并转化为协调的生理、生化及微生物组介导的抗逆性，仍缺乏系统认识。该综述聚焦诱导子–微生物–小麦界面，整合植物–微生物组互作、生理生化调节及分子信号，提出胁迫信号、化学诱导子与有益微生物通过ROS–Ca²⁺–MAPK信号、激素互作、代谢调整、根系重塑及微生物组介导过程协同增强小麦韧性的概念框架。

关键技术方法方面，该综述为综合性述评，整合了转录组学、蛋白质组学、代谢组学、宏基因组学及表观基因组学等多组学方法，结合CRISPR/Cas9基因组编辑技术（包括CRISPR/Cas9与CRISPR/Cas12a），并涉及微生物分离鉴定、诱导系统抗性生物测定、温室与田间试验验证等方法。涉及的具体菌株包括Bacillus subtilis LDR2、Pseudomonas putida N21、Arthrobacter protophormiae SA3、Dietzia natronolimnaea STR1、丛枝菌根真菌（AMF）及Trichoderma longibrachiatum等。

研究结果方面，在非生物与生物胁迫对小麦种植的影响部分，综述系统梳理了干旱与水分亏缺、盐渍、高温及病原菌与害虫驱动的生物胁迫（包括种传病害、叶斑病、冠腐根腐病、病毒病及锈病）对小麦萌发、分蘖、光合、灌浆及产量的影响，指出干旱与盐渍诱导的渗透胁迫虽成因不同，但共享ROS产生、Ca²⁺信号、抗氧化防御及代谢重编程等生理分子靶点。在生长诱导子的分类、感知与作用机制部分，将诱导子分为生物性、化学性、天然及合成四类，阐明其通过膜相关模式识别受体（PRRs，包括受体样激酶RLKs和受体样蛋白RLPs）感知，触发钙内流、ROS产生、MAPK级联激活及转录因子磷酸化，进而调控抗氧化酶（SOD、CAT、APX、GR）、渗透调节物质（脯氨酸、甘氨酸甜菜碱、可溶性糖）及胁迫响应转录因子（DREB、NAC、WRKY、MYB、HSFs）表达。在小麦微生物组及其对胁迫耐受的贡献部分，指出小麦微生物组由细菌、真菌等组成，通过激素调节、抗氧化防御、渗透调节、养分活化、ACC脱氨酶活性、金属螯合及诱导系统抗性等机制增强小麦对干旱、盐渍、高温、重金属及病原菌的耐受性，并详述了PGPR、AMF及Trichoderma等在不同胁迫下的具体效应及微生物对宿主免疫的识别与规避机制。在诱导系统抗性与防御 priming 部分，阐明ISR主要由JA和乙烯信号通路调控，涉及抗生素、铁载体等微生物诱导子，以及钙调蛋白（CaM）和激素信号在系统与局部信号中的作用。在生理生化重编程部分，总结了光合作用与水分利用效率、ROS清除与抗氧化系统激活、渗透调节物质积累与膜稳定性等方面的变化。在微生物共生驱动表观遗传调控与胁迫记忆部分，阐述了DNA甲基化、组蛋白修饰及非编码RNA在微生物共生诱导的表观遗传重编程中的作用及其对胁迫记忆和跨代遗传的潜在影响。在CRISPR/Cas9工程化小麦增强与有益微生物兼容性部分，提出通过编辑根系分泌物、根系构型、养分转运及免疫信号通路基因以优化微生物招募的设想，并以TaMLO编辑为例说明CRISPR/Cas9在小麦中的应用可行性。在整合途径与协同应用部分，总结了诱导子与微生物接种剂联合施用、田间试验及商业生物刺激素制剂的效应。在组学见解与未来育种目标部分，综述了转录组学、蛋白质组学、代谢组学及CRISPR与合成生物学在小麦抗逆育种中的应用前景。

讨论部分总结指出，从实验室到田间应用仍面临诸多挑战：土壤类型、气候、小麦基因型及原生微生物组显著影响植物–微生物–诱导子互作，导致接种剂效果在不同环境下差异较大；生物刺激素产品制剂、货架期稳定性、微生物活力及质量控制存在问题，区域监管标准差异显著；缺乏先进田间表型平台和实时分子监测技术，难以在多重胁迫下验证生物投入品的功效。尽管如此，多组学平台正揭示抗逆与 priming 相关的调控基因、代谢通路及微生物特征，合成生物学与CRISPR-Cas技术使得构建具有更好定殖、信号及代谢能力的微生物菌株和抗逆小麦品种成为可能，机器学习和大数据分析有助于预测最佳诱导子、接种剂及农艺措施组合。未来需在气候韧性制剂开发、微生物组功能深入理解、基于证据的监管协调及公私合作方面协同推进，育种计划应纳入诱导子响应性和微生物兼容性相关性状。

研究结论部分翻译如下：然而，从受控实验向可靠的田间应用过渡仍然困难。微生物接种剂和诱导子处理的效果显著受原生微生物组动态及当地环境参数（如土壤特性、气候和小麦基因型）影响，因此不同农业生态系统的处理效果仍存在显著异质性。实际和法律限制增加了复杂性。生物刺激素化合物的田间功效常因制剂质量、微生物稳定性及货架期的广泛差异而不一致。载体材料和生产方法的变化可影响微生物存活，最终降低产品功效。此外，生物刺激素法规的区域差异阻碍了全球标准化和采用，并给企业带来不确定性。缺乏先进田间表型设备和实时分子监测技术进一步限制了对植物在综合胁迫下响应的评估能力，从而限制了在实际农业条件下验证生物投入品功效的能力。尽管存在这些障碍，科学技术的快速突破提供了巨大机遇。多组学平台正在揭示与胁迫耐受和 priming 相关的调控基因、代谢通路及微生物特征，为开发更有针对性的处理措施奠定基础。同时，合成生物学和CRISPR-Cas基因组编辑的进展使得构建具有更好根系定殖、信号和代谢输出的微生物菌株以及具有增强胁迫适应性的小麦品种成为可能。这些进展为开发能在多种环境下一致发挥作用的定制微生物联合体和胁迫特异性生物刺激素组合提供了可能。机器学习和数据驱动方法正在进一步提高选择最佳诱导子、接种剂和农艺措施组合的预测准确性，促进特定位点和基于证据的决策。未来，综合生物解决方案的广泛接受需要研究、监管和田间实施的协同推进。开发稳健的气候韧性制剂、深入理解微生物组功能、协调基于科学数据的监管框架以及促进农业社区、产业和研究人员之间的强有力合作将至关重要。为充分利用这些生物投入品，育种策略应更加重视促进与微生物有效互作及对诱导子响应性的性状。在气候不可预测性、土壤退化和全球小麦需求上升的背景下，将微生物和诱导子技术整合到主流农业中代表着迈向更具韧性、生产力和生态平衡种植系统的重要一步。