《PLOS Biology》：Phylogenetic evidence that migratory behavior increases ungulate extinction rates
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近几十年来，大量迁徙崩溃的实例已被记录，表明迁徙在人类世（Anthropocene）中可能是一种脆弱的策略。然而，迁徙作为应对季节性资源可获得性变化的策略，其脆弱性可能延伸至更深的演化时间尺度。研究人员利用系统发育推断（phylogenetic imputat
近几十年来，大量迁徙崩溃的实例已被记录，表明迁徙在人类世（Anthropocene）中可能是一种脆弱的策略。然而，迁徙作为应对季节性资源可获得性变化的策略，其脆弱性可能延伸至更深的演化时间尺度。研究人员利用系统发育推断（phylogenetic imputation）方法推断了51种在晚第四纪灭绝的有蹄类（ungulate）物种的迁徙习性，并评估了迁徙是否在宏观演化时间尺度上提高灭绝率。研究发现，约80%（51种中的41种）近期灭绝的物种为迁徙性，而现存有蹄类中仅46%（207种中的95种）为迁徙性。此外，隐藏状态物种形成与灭绝（Hidden State Speciation and Extinction, HiSSE）建模表明，迁徙物种可能经历了比非迁徙物种更高的物种形成率和灭绝率，导致迁徙性有蹄类的谱系周转率升高，尽管多样化参数的估计强烈依赖于分析中是否纳入灭绝物种。这些有蹄类的灭绝导致全球有蹄类功能丰富度（functional richness）的下降可忽略不计（0.8%），但在非洲范围内的下降更为显著（2.7%）。总体而言，研究结果表明迁徙具有复杂的宏观演化后果，同时提高物种形成率和灭绝率，这可能使迁徙成为一种演化上脆弱的策略，尤其是当日益广泛和密集的人为活动导致资源可获得性梯度被切断（如通过人类基础设施）且变得更加不可预测（如通过气候变化）时。
研究背景：动物迁徙在全球范围内正面临威胁，近几十年来许多迁徙已经崩溃，对有蹄类种群及其栖息生态系统造成不利影响。有蹄类迁徙的崩溃在很大程度上归因于日益加剧的人类影响，如物理屏障（道路和围栏）的建设、狩猎和过度利用、土地利用变化以及人为气候变化。然而，许多导致当代有蹄类迁徙崩溃的因素在数百万年的地质时间尺度上也曾发挥作用，因此灭绝率升高可能是迁徙更为普遍的特征。晚第四纪巨型动物灭绝事件中大量大型哺乳动物物种灾难性丧失，越来越多的证据表明其中许多物种是迁徙性的。这些证据线索表明，当代迁徙物种的下降可能反映了一个可追溯至更新世甚至更久远时期的长期趋势的加速。作为应对资源季节性瓶颈的行为适应，迁徙提供了许多益处但也带来风险。迁徙个体能够通过追踪植被生长的时空变化来规避季节性饲料瓶颈，从而积累更多资源并提高适合度。这些益处使迁徙物种能够维持较大的种群，可能降低小种群随机过程导致的灭绝风险。然而，迁徙也涉及可能提高灭绝率的内在风险：有蹄类在迁徙过程中常经历大量死亡，既来自直接生理成本，也来自热暴露增加、捕食风险和疾病负担等间接压力。此外，从迁徙中获益需要个体准确追踪饲料可获得性的时空变化。当这种耦合关系被打破时——无论是因为个体被阻止追踪高质量饲料的可获得性，还是因为饲料可获得性时空梯度的可预测性降低——种群可能崩溃，随之而来的局部灭绝和物种灭绝可能发生。迁徙崩溃后的快速种群下降不仅可能提高灭绝风险，还可能在迁徙谱系内促进物种形成。研究人员在此评估迁徙是否总体上是一种脆弱策略，即使在宏观演化（≥10?年）时间尺度上也使有蹄类面临更高的灭绝率。
研究人员开展了以下研究：利用化石和现代数据集，基于已知与迁徙能力密切相关的特征（体型、食草依赖性和纬度）推断51种在晚第四纪（晚更新世和全新世）灭绝的有蹄类的迁徙能力；比较灭绝和现存有蹄类物种中迁徙行为的普遍性；采用HiSSE建模比较迁徙和非迁徙谱系的宏观演化速率，同时纳入和排除灭绝有蹄类以评估其对参数估计的影响；探索失去灭绝有蹄类物种对有蹄类功能多样性的后果。研究结论：迁徙对有蹄类具有复杂的宏观演化后果，同时促进谱系形成并可能加剧灭绝脆弱性。约80%的灭绝有蹄类为迁徙性，显著高于现存有蹄类的46%。化石纳入的HiSSE模型一致支持迁徙谱系具有升高的灭绝率、物种形成率、净多样化和谱系周转率，而仅基于现存物种的分析恢复的信号较弱且部分矛盾。这些有蹄类的灭绝导致全球有蹄类功能丰富度下降可忽略不计（0.8%），但非洲下降更显著（2.7%）。研究的重要意义在于表明迁徙可能在宏观演化时间尺度上是一种演化上脆弱的策略，而当代人为压力可能日益打破谱系形成与灭绝之间的平衡，因此当前投资于迁徙物种保护比以往任何时候都更为关键。
关键技术方法：研究人员从古生物学数据库和已发表文献中整理了51种灭绝有蹄类的体重、食草比例和纬度范围质心数据，利用100种不同系统发育树拓扑结构进行系统发育推断以重建灭绝物种的迁徙习性；将灭绝物种嫁接到包含207种现存有蹄类的哺乳动物系统发育树上；使用HiSSE模型（含隐藏状态）比较迁徙和非迁徙谱系的物种形成率、灭绝率、谱系周转率、净多样化率和灭绝分数，并分别进行化石纳入和仅现存物种分析；利用Gower距离矩阵和主坐标分析（PCoA）量化全球和非洲有蹄类功能丰富度的变化。数据来源包括Paleobiology Database、NOW数据库和IUCN物种分布图。
研究结果：
迁徙行为在灭绝有蹄类中的普遍性：通过系统发育推断重建51种灭绝有蹄类的迁徙习性，发现约80%（中位数41/51）的灭绝类群被重建为具有迁徙能力，而现存有蹄类中仅46%（95/207）表现出迁徙行为证据。在所有100种树拓扑结构中，灭绝有蹄类中迁徙行为的出现率显著高于现存类群。文献综述验证了推断的准确性：在16种有化石证据的灭绝物种中，化石证据证实了10种（63%）的推断结果，没有任何被推断为非迁徙的物种显示确凿的化石迁徙证据。非洲有蹄类中效应更为显著：18种灭绝非洲物种中13–16种（72%–89%）可能为迁徙性，而现存93种中仅33种（36%）为迁徙性。
有蹄类内的演化速率：使用HiSSE建模估计有蹄类支系（冠龄约6000万年）的演化速率。在纳入灭绝类群时，93/100的树中HiSSE模型优于BiSSE和CID-2模型。迁徙物种在所有树中表现出一致升高的物种形成率和灭绝率：迁徙物种平均物种形成率为2.825 species lineage?1 Ma?1，非迁徙物种为1.673 species lineage?1 Ma?1，差异为1.152 species lineage?1 Ma?1；迁徙谱系灭绝率平均为2.603 species lineage?1 Ma?1，非迁徙谱系为1.486 species lineage?1 Ma?1，差异为1.117 species lineage?1 Ma?1。谱系周转率在迁徙谱系中显著升高（平均5.428 vs. 3.159 species lineage?1 Ma?1）。净多样化率在迁徙谱系中通常升高但仅在约半数树中显著。灭绝分数在树间变异显著，方向不一致。仅现存物种分析中，迁徙谱系继续表现升高的物种形成率和净多样化率，但灭绝率、周转率和灭绝分数的模式与化石纳入分析不同且变异较大，表明推断结果对化石纳入高度敏感。
灭绝对有蹄类功能丰富度的影响：全球范围内这些有蹄类的灭绝导致占据性状空间体积小幅但持续下降约0.8%；非洲功能丰富度下降更大，约2.7%。功能丰富度的下降归因于大型、高纬度迁徙物种的丧失。
讨论部分总结：研究人员评估了迁徙是否在演化时间尺度上使有蹄类面临更高灭绝风险，从而使其成为演化上脆弱的策略。通过重建51种晚第四纪灭绝有蹄类的迁徙行为，发现：(1) 灭绝有蹄类中迁徙性比例显著高于现存有蹄类，尤其在非洲；(2) 化石纳入的HiSSE建模表明迁徙谱系经历了升高的物种形成率和灭绝率以及升高的谱系周转率和净多样化率，但隐藏状态的存在表明其他未解释因素也贡献于参数异质性；(3) 仅基于现存物种的系统发育分析恢复的信号较弱且部分矛盾；(4) 迁徙有蹄类灭绝导致的功能丰富度丧失在全球范围内可忽略但在非洲更为显著。研究人员有意采用包容性迁徙定义，考虑物种为迁徙性若其任何种群在任何时间点表现出离散区域间的季节性往返移动，因为人类活动已大幅改变了迁徙的表达和可检测性。迁徙有蹄类倾向于体型更大、生活在更高纬度，这些特征均被发现增加哺乳动物灭绝风险，但化石纳入的多样化分析表明迁徙本身似乎也独立于这些共分布因素提高灭绝率。这种升高的灭绝风险可能源于迁徙的益处是情境依赖的：仅当有蹄类能够追踪景观中饲料质量的可靠时空变化时迁徙才有益。在宏观演化背景下，饲料质量时空变化可预测性或可及性的降低可能源于气候变化或新物理屏障的形成。研究人员认为行为重建与化石纳入多样化分析之间的广泛一致性是迁徙可能增加有蹄类宏观演化灭绝脆弱性的有力但非决定性证据，表明迁徙似乎作为一种高风险高回报的演化策略发挥作用。迁徙可能通过引入基因流屏障进一步促进物种形成。因此，迁徙谱系可能经历较快周转的 relative ephemeral species。这种灭绝率升高与物种形成率升高之间的不稳定平衡强调了迁徙在不可预测世界中作为演化策略的脆弱性。虽然升高的物种形成率似乎历史上补偿了迁徙谱系内升高的灭绝，但这一平衡在人类世可能正在转变。研究人员认为当前投资于迁徙物种保护比以往任何时候都更为关键。
研究结论翻译：总之，研究结果表明迁徙对有蹄类具有多样的宏观演化后果，同时促进谱系形成并可能加剧灭绝脆弱性。此外，化石纳入和仅现存物种多样化分析获得的对比结果凸显了从化石纳入系统发育推断灭绝动态的重要性和困难性，特别是对于难以直接从化石记录重建的行为特征。尽管迁徙对某些多样化参数的确切影响仍存在不确定性，研究结果证明迁徙在塑造有蹄类演化中发挥了核心作用。
