《Bioresource Technology》：Regulation of biofouling in quorum sensing membrane bioreactors: mechanistic analysis from the mixed liquor to the biofilm cake
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总结群体感应在微生物集体行为中的双重作用。
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揭示群体感应如何驱动和促进混合液与生物膜层的成熟过程。
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阐述群体感应与群体抑制微生物之间的复杂相互作用。
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从群体感应的角度提出实际应用中的群体抑制方法。
引言
膜生物反应器（MBR）是一种新型废水处理系统，它结合了生物处理方法和膜分离技术，在提高废水处理效率的同时减少了所需空间。然而，膜污染是限制MBR进一步发展的主要因素。膜污染指的是溶质、胶体及微生物在膜表面和膜孔内的有害积聚。在已知的六种主要污染机制中，生物污染最为复杂，因为它涉及到细菌细胞或絮体在膜表面和/或膜孔内的不希望出现的沉积、生长和代谢过程（Sengar和Vijayanandan，2022年）。传统的控制方法主要基于物理化学原理，能够有效去除大多数可逆性污染，但无法解决顽固的膜污染问题。例如，物理清洗仅能有效地去除表层污染物质。此外，频繁使用化学药剂（如次氯酸钠）会导致微生物产生抗性（Li等人，2022a）。因此，有必要从生物学角度重新审视膜生物污染问题。
群体感应（QS）是微生物之间的一种通信机制，通过信号分子以群体密度依赖的方式调节它们的集体行为（Xu等人，2024年）。微生物利用QS来调节相关基因的表达（Wang等人，2024年），例如促进生物膜的形成并刺激胞外聚合物物质（EPS）的分泌。这一理论准确解释了微生物在MBR内部形成生物污染中的作用。EPS作为MBR中生物污染的来源，被广泛认为是导致垢层形成、活性污泥结构变化以及生物过滤层形成的关键因素（Mannina等人，2023年；Sengar和Vijayanandan，2022年）。生物膜基质作为结构框架，将细胞紧密连接在一起，从而调节微生物群落的变化（Wang等人，2023年）。
群体抑制（QQ）（Yeon等人，2009a）是一种阻断微生物QS的策略。Yeon（Yeon等人，2009b）首次在MBR中检测到AHL信号分子，并验证了它们与膜污染的关联。同年，Yeon等人证明了MBR中观察到的QQ效应能够减轻生物污染（Yeon等人，2009a）。随后，研究逐渐聚焦于利用QQ策略有效控制生物污染，从而明确了QS/QQ在MBR中的重要性。
近年来，多项优秀综述强调了QQ/QS与MBR中生物污染之间的联系。例如，研究表明QQ/QS能够重新定义丝状污泥的扩展（Lu等人，2023年）；QS/QS影响活性污泥的结构组织和性能调节（Wang等人，2024年）；QS对废水生物处理中EPS的合成具有潜在影响（Lv等人，2024年；Deo等人，2025年）；同时探讨了QQ在MBR应用中的局限性和未来发展方向（Oh和Lee，2018年；Xu等人，2024年；Lee等人，2018b）。然而，关于QS如何影响膜生物污染的具体过程和机制仍缺乏系统分析。因此，我们首先总结了膜污染的具体过程及控制方法的发展。接下来，分别分析混合液和生物膜层中的QS，以阐明它们在不同阶段对膜生物污染形成的影响，并明确QS在混合液与生物膜之间的桥梁作用。最后，我们针对QQ/QQ技术在MBR实际应用中面临的挑战提出建设性建议。本综述旨在为QS/QS在膜生物污染形成过程中的作用提供新的见解。
章节摘录
关于QS/QQ应用的热点研究
本研究在Web of Science数据库中使用了“MBR, 膜生物污染控制”和“MBR, 群体抑制”等关键词，并通过二次筛选排除了综述文章和关键词不匹配的文章，最终获得了644篇论文，其中142篇与QQ相关。在进行关键词共现分析之前，对模糊术语进行了标准化处理。例如，“MBR”统一整合为“膜生物反应器”。与不同方面相关的关键词也被进行了相应的处理。
QS调节EPS的合成
MBR膜上的生物污染程度与混合液中有机物质和其他成分的浓度密切相关（Faridizad等人，2022年）。EPS是生物污染的主要贡献者，其浓度和合成机制是研究污染过程的关键因素。此外，EPS生产的促进是QS信号分子参与的直接结果，同时也为其他过程提供了前提条件。
QS促进膜生物膜层的形成
膜的生物污染限制了MBR工艺的发展，表现为宏观上的生物膜层。生物膜层是由混合液成分（无机悬浮固体、EPS等）与膜组件之间的复杂物理化学相互作用产生的。除了降解水中的污染物外，生物膜层还起到屏障作用，保护膜组件免受悬浮固体的损害，并防止其受到不利影响。
QQ和QS微生物的研究与应用
导致MBR中生物污染的因素不仅受QS的影响，还受QQ微生物的影响。已从多种来源分离出大量的QQ/QS微生物（见补充材料表S2），如海洋藻类和MBR活性污泥。当这些微生物被引入反应器时，表现出不同的效果。因此，全面了解这些QQ/QS微生物对我们进一步的研究具有重要意义。
总结与展望
作为一种专门的技术，MBR已被广泛应用和研究；然而，膜生物污染仍然是一个主要挑战。传统控制技术可以在一定程度上去除膜上的生物污染，但对顽固的生物膜无效。QS代表了一种重要的微生物调节机制，它将混合液条件与MBR中的EPS生成和膜相关生物膜的发展联系起来。QS可以显著减轻生物污染，且不会显著影响其他过程。
结论
膜生物污染是由群体感应介导的微生物集体行为引起的。这种集体行为通过各种信号分子调节基因表达而形成。活性污泥的演化和生物膜的形成都受到QS的影响。因此，QQ被视为一种不同于传统控制措施的有效新生物学技术。然而，由于QQ和QS之间的复杂关系，
CRediT作者贡献声明
Sheng Yu：撰写——原始稿件、方法论、研究、数据分析、概念化。 Zhexi Liu：撰写——审阅与编辑、资源准备、方法论、数据分析、概念化。 Simiao Wang：撰写——审阅与编辑、验证、方法论、数据分析。 Jia Wu：撰写——审阅与编辑、可视化、方法论。 Xiaoxue Lin：撰写——审阅与编辑、可视化。 Kaixin Yi：撰写——审阅与编辑、可视化、监督、资金提供。
未引用的参考文献
Asim等人，2026年；Li等人，2020年；Liu等人，2022年；Ni等人，2025年；Xu等人，2023年；Yu等人，2019年。
利益冲突声明
作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。
致谢
感谢湖南省生态与环境研究项目（HBKYXM-2025-A040）和国家自然科学基金（52500203）对本综述的支持。
Sheng Yu Zhexi Liu Simiao Wang Jia Wu Xiaoxue Lin Kaixin Yi Jinhui Huang Xue Li
