优化光/暗周期可以促进丝状藻类-厌氧氨氧化（anammox）颗粒中的微生物协同作用和辅因子代谢，从而实现零曝气氮去除

《Bioresource Technology》：Optimizing light/dark cycle drives microbial synergy and cofactor metabolism in filamentous algae-anammox granules for zero?aeration nitrogen removal

　　

• •
  在FA-PNA颗粒中，1L:1D的循环在零曝气条件下实现了98.8%的氮去除率。
• •
  光照/黑暗循环通过信号交换和功能菌群的富集增强了微生物的协同作用。
• •
  光照/黑暗循环的调节促进了B族维生素和MOCO的合成，从而提高了氮的去除效率。

引言

光照通过光照强度和暴露时间影响藻类-细菌共生（ABS）系统中微生物的生长、细胞外聚合物物质（EPS）的分泌以及污染物的去除（Lee & Lei, 2022）。90 μmol·m?²·s?¹的光照强度通过藻类的光合作用产生了微氧环境（0.3–0.6 mg O₂·L?¹），为同时硝化和反硝化提供了有利条件（Meng et al., 2019）。同时，光照强度差异性地抑制了氨氧化细菌（AOB）和亚硝酸盐氧化细菌（NOB）的活性（Lipschultz et al., 1985），这促进了部分硝化作用。光照/黑暗循环的周期持续时间对藻类和细菌的功能作用有重要调节作用。在光照条件下，藻类产生氧气并与细菌协同作用去除氮；而在黑暗条件下，去除过程主要依赖细菌活动（Ji et al., 2021）。调节光照/黑暗循环可以调整藻类的代谢分配和藻类-细菌的协同作用（Kong et al., 2013），但过长的或过短的光照周期会削弱系统的稳定性（Li et al., 2024a）。在ABS系统中，16小时光照：8小时黑暗的循环（16L:8D）比12小时光照：12小时黑暗的循环（Cheng et al., 2024, Segredo-Morales et al., 2023）更能促进生物量的积累、污染物的去除和防污效果；而3小时光照：3小时黑暗的循环则有利于EPS的分泌和颗粒的形成（Zhang et al., 2025）。藻类-部分硝化/厌氧氨氧化（A-PNA）系统结合了藻类、AOB和厌氧氨氧化细菌（AnAOB），在光照期间用光合作用产生的氧气替代了机械曝气（Chen et al., 2024, Manser et al., 2016, Yang et al., 2022）。在A-PNA系统中，Yang等人（2022）通过调整8小时光照：16小时黑暗的循环实现了最佳的氨去除效果；而Zhang等人（2022）发现8小时光照：2小时黑暗的循环在所有测试的光照/黑暗循环中具有最高的总氮去除效率（NRE，即4小时光照：6小时黑暗、6小时光照：4小时黑暗、8小时光照：2小时黑暗、10小时光照：0小时黑暗）。这两种优化后的循环都优于12小时光照：12小时黑暗的循环（Manser et al., 2016）。此外，从连续光照转换为间歇性光照可以提高ABS系统的污染物去除效率（Tang et al., 2026, Zhang et al., 2025）。通过光照/黑暗循环，可以调节藻类产生氧气的节奏，创造出交替的好氧和厌氧状态，模拟间歇性曝气的效果。这种调节抑制了NOB的活性，同时利用了NOB在厌氧-好氧转换期间的恢复延迟，从而促进了亚硝酸盐的积累并提高了氮的去除效率。然而，是否可以通过优化光照/黑暗循环进一步改善A-PNA系统的氮去除效果还有待探索。

在ABS系统中，由信号分子介导的群体感应促进了微生物间的相互作用，维持了系统的稳态（Huang et al., 2019）。藻类-细菌的合作主要依赖于N-酰基 Homoserine 内酯（AHLs）和吲哚-3-乙酸（IAA）（Wang et al., 2018, Zhou et al., 2017）。可扩散信号因子（DSF）促进了种间代谢物和能量的交换（Ryan & Dow, 2011），并在厌氧氨氧化群落中起到了跨物种的营养桥梁作用（Wu et al., 2022）。除了信号调节外，B族维生素和钼辅因子（MOCO）作为代谢酶的必需辅因子，直接参与了碳、氮和能量的代谢（Sa?udo-Wilhelmy et al., 2014），在藻类-细菌的协同作用中发挥了关键作用。然而，它们的生物合成过程复杂且能耗较高，并非所有菌群都能实现代谢自给自足。例如，大多数藻类缺乏合成钴胺素和维生素B1（VB1）的能力（Croft et al., 2005, Wu et al., 2022），而厌氧氨氧化细菌依赖共生体提供MOCO和叶酸（Zhao et al., 2018）。因此，这些辅因子被作为“公共资源”共享，生产者通过这种方式为依赖它们的成员提供养分，实现了跨物种的营养供给。这降低了个体代谢成本，增强了群落的稳定性，并维持了ABS系统的长期稳定性。然而，不同光照/黑暗循环下A-PNA系统中的协同机制、AnAOB的生态位适应以及氮去除途径的进化仍不甚明了，需要进一步研究。

A-PNA颗粒污泥克服了悬浮培养物沉降性能差和聚集能力弱的问题，同时为AnAOB提供了庇护（Kong et al., 2023b）。丝状藻类通过其网络状结构进一步加速了颗粒化过程并增强了结构稳定性（Cao et al., 2022）。基于成功建立的零曝气丝状A-PNA颗粒（FA-PNA）（图S1），本研究进一步探讨了不同光照/黑暗循环下FA-PNA颗粒中代谢协同作用和氮去除途径的响应机制。它揭示了信号分子与辅因子代谢在网络化群落中的功能耦合，为优化藻类-细菌系统中的光照调节策略和提高低碳氮去除效率提供了理论基础。

章节片段

反应器设置和操作

本研究使用了一个有效工作体积为3升（直径8厘米，高度115厘米）的序贯式批处理反应器（SBR）。两个LED灯分别安装在反应器的相对两侧。每个SBR周期包括进料（20分钟）、重复的光照/黑暗循环（总共660分钟）、沉淀（20分钟）和排放（20分钟）。容积交换比为50%，根据我们之前的研究（Chen et al., 2026），水力停留时间（HRT）设定为24小时。

不同光照/黑暗循环下FA-PNA颗粒的性能

图1a–c展示了FA-PNA系统在不同光照-黑暗循环下的氮转化特性。与初始的70.5%氮去除率（第0-10天）相比，LD₂、LD₁和LD_0.5分别提高到81.4%、98.8%和84.2%（第80-90天），相应的氮去除率（NRR）分别为1.1、1.5和1.2 mg N·(g VSS·h)?¹。这些结果表明，1L:1D循环的氮去除性能优于其他光照/黑暗循环。同时，特定氧气消耗量也有所提高。

结论

本研究系统评估了不同光照/黑暗循环下FA-PNA系统的氮去除性能、微生物演替以及涉及信号介导的协调和辅因子代谢的代谢协同机制。在三种测试的光照/黑暗循环中，1L:1D循环在光合作用产生的氧气供应和厌氧条件之间建立了良好的平衡，促进了Pantanalinema和关键氮转化微生物的生长。AHLs、DSF和IAA的水平得到提升

CRediT作者贡献声明

Cui-Zhong Chen：撰写——原始草稿、方法学、研究、数据整理、概念构思。Jin Wang：验证。Hui-Min Fu：研究。Meng-jiao Gao：软件。Peng Yan：撰写——审稿与编辑。You-Peng Chen：撰写——审稿与编辑、监督、资金获取、概念构思。

利益冲突声明

作者声明他们没有已知的可能会影响本文工作的财务利益或个人关系。

致谢

我们感谢中国国家自然科学基金（项目编号：52570027、52500023、52400056）和重庆市自然科学基金（项目编号：CSTB2024NSCQMSX0727）提供的财政支持。

Cui-Zhong Chen|Jin Wang|Hui-Min Fu|Meng-jiao Gao|Peng Yan|You-Peng Chen