干旱与湿润年际条件下北方杨树人工林冠层导度调控路径与水分利用策略的转换

《Frontiers in Forests and Global Change》：Canopy conductance regulation and water use strategies in poplar plantations in North China under dry versus wet years

　　

冠层导度（gc）是控制冠层蒸腾、气孔调节及植被—大气碳水交换的关键生理与生态水文参数。然而，gc的环境调控路径在截然不同的水文气候条件之间发生何种程度的转变，目前仍认识不足。本研究考察gc对大气水分有效性年际变异的适应响应，旨在阐明气孔策略在对比性水文条件下是否发生显著转换。研究在位于中国黄河流域民权县的Populus × euramericana（Dode）Guinier cv.‘Zhonglin-46’人工林中进行。采用热扩散法监测液流，并由仪器化通量塔采集配套气象数据，观测时段为2022年（干旱年）和2025年（湿润年）的生长季。研究在日尺度和半小时尺度上系统比较了gc的时间动态及其对环境驱动因子的差异化响应。分析方法包括用于检验线性关联的Pearson相关分析、用于评估环境因子相对重要性的随机森林，以及用于解析直接与间接效应的结构方程模型（SEM）。结果表明，干旱年gc峰值相对较低，日最大值主要出现在上午，并在冠层衰老后迅速下降。相比之下，湿润年gc峰值增加约70%，最大值向午后偏移，随后下降明显减缓。干旱年相对湿度（RH）为主导驱动因子，解释变异量的43.2%；气孔行为表现为“清晨开放、午间关闭”的避旱策略，gc-VPD与gc-PAR滞后环均呈顺时针型。湿润年调控转向更为开放、辐射驱动的策略，VPD与Rs成为主要直接驱动因子，而RH效应主要通过VPD间接实现；气孔行为转为辐射主导、更为开放的策略，滞后环转为逆时针型。此外，结构方程模型揭示RH由干旱年的直接调控作用（直接效应：0.36–0.64）转变为湿润年经VPD介导的间接作用。总体而言，大气水分有效性的年际变化显著改变了gc的响应路径与气孔调控策略。这些发现为改进蒸腾模型、制定人工林气候适应性水分管理策略提供了机理基础。然而，由于未直接测定土壤水分，上述解释仅限于大气驱动因子，尚需进一步验证。

研究背景方面，蒸腾是植物水分损失的主要途径，占生态系统蒸散绝大部分，其速率直接受气孔开度调控；冠层尺度上整合的气孔行为由冠层导度（g_c）表征，是连接叶片生理调节与生态系统功能的关键参数。在全球气候变化背景下，干旱事件频率与强度增加、大气水汽压亏缺（VPD）持续上升，使VPD成为塑造陆地碳水循环的主导环境驱动因子之一。已有基于全球122个站点1858株树木液流观测的整合研究表明，VPD在多数生物群区对g_c的解释力强于土壤含水量（SWC）和光合有效辐射（PAR）。其他主要影响因子包括VPD、PAR、气温（T_a）和相对湿度（RH），但其相对重要性随气候带而异：干旱区g_c受SWC与VPD共同限制，植物多采取保守的水力安全策略；半湿润区辐射与T_a对光合酶活性控制更强，气孔在高辐射期倾向保持开放以最大化碳同化。然而，现有研究多集中于单一水分条件，对同一生态系统干湿年际的系统比较相对匮乏，杨树人工林冠层导度研究亦有限。干湿年水分有效性差异可显著改变g_c对环境条件的响应：湿润年大气RH接近饱和，VPD与辐射的联合调控更突出；干旱年土壤水分下降加剧植物水分胁迫，可增强气孔对VPD的敏感性，VPD小幅增加即可能触发明显气孔关闭。这种年际响应关系的变异本质上反映对比水分条件下气孔调控策略的适应性转换。干旱胁迫下，土壤水分亏缺通过水力信号（叶水势与保卫细胞膨压降低）和脱落酸（ABA）介导的化学信号驱动气孔关闭，抑制蒸腾失水并防止木质部空穴化；此时土壤水分不足放大VPD对叶水势的抑制效应，相同VPD增量下干土条件叶水势下降幅度明显更大，促使植物采取保守策略，气孔自清晨起全天维持较小开度。相反，湿润年水力安全边际充足时，气孔行为转向最大化碳同化，开度动态主要追随PAR的日变化节律。这种策略分异可通过g_c–VPD滞后环诊断：g_c与环境因子关系常呈滞后环，同一VPD下上午与下午g_c不同而形成闭合环；滞后方向具生理指示意义，顺时针环（同一VPD水平上午g_c高于下午）可能指示干旱诱导的午后早期气孔关闭策略，逆时针环则可能反映水分充足条件下辐射驱动的气孔开放，但滞后方向在干湿年之间是否一致转变仍不清楚。杨树（Populus spp.）是中国北方广泛种植的速生阔叶树种，兼具高碳固定与高耗水特征，其水分平衡对气候变化尤为敏感，但杨树人工林滞后格局干湿变化的直接证据仍缺乏。河南省民权县位于黄河流域半湿润向半干旱过渡带，年降水量约650 mm，年际变异超过30%，当地杨树人工林常遭遇生长季水分胁迫；广泛种植的Populus × euramericana（Dode）Guinier cv.‘Zhonglin-46’是该区域代表性速生品种。基于此，本研究以湿润年为参照，在民权县‘Zhonglin-46’人工林中整合Pearson相关分析、随机森林特征重要性评估与结构方程模型，系统考察干湿年g_c的时间动态、关键驱动因子与调控路径，拟回答三个科学问题：（1）g_c在干湿年之间如何随尺度变化？（2）干湿年g_c的核心环境驱动因子是什么，其相对贡献如何变化？（3）干湿年之间g_c调控机制与气孔策略发生何种转变。研究旨在阐明黄河流域杨树人工林冠层导度在极端年际大气水分波动下的适应机制，为理解气孔—环境耦合机制及气候变化下人工林水分管理优化提供理论支撑。

研究人员开展的研究为：在河南省商丘市民权县申甘林场（34°36′N，115°13′E）建立40 m×40 m固定样地，林分为‘Zhonglin-46’纯林，胸径（DBH）19.1–36.6 cm；样地内架设40 m微气象通量塔，以10 min间隔连续监测PAR、T_a、RH和风速（WS）；选取4株健康样树（DBH 26.5–28.9 cm），于1.3 m高度北向安装热扩散探针（TDP），连接CR1000数据采集器以10 min间隔记录，使用2022年和2025年生长季（4—10月）数据，两年使用相同样树与相同TDP仪器，故不存在年际仪器性能差异。此外，通过生长锥取样测定边材宽度、激光测距仪测定冠幅，建立边材面积（A_s）与冠层投影面积（A_crown）同DBH的定量关系。物候阶段依据田间人工观测结合杨树标准物候分类标准划分，为消除年际物候微小偏移干扰，两年采用统一标准化日期基线：展叶期为4月1日至5月10日，稳定期为5月11日至8月20日，衰老期为8月21日至10月30日。数据处理中，液流通量密度（J_s）采用Granier经验校准公式计算，单株蒸腾由J_s、A_s与A_crown整合而得，半小时尺度冠层导度（g_c,0.5h）通过反演Penman–Monteith方程获取，仅保留白天数据（R_s≥5 W·m^?2），剔除降雨时段、低VPD（<0.1 kPa）及异常g_c值，异常值统一采用3σ法剔除，气象数据缺失值按不同时间尺度线性插值填补；最终小时尺度数据集2022年含1280个观测（110天）、2025年含2093个观测（171天），日尺度数据集分别为89个和130个观测，最终数据集无缺失值。水文年型划分依据2020—2025年官方气象记录，多年平均生长季降水728.30 mm，以降水距平（PA）定量分类：2022年生长季降水430.5 mm（PA=?40.89%）为干旱年，2025年798.3 mm（PA=+9.61%）为湿润年。统计分析与制图分别使用PyCharm 2025.1和Origin 2024完成。研究结论为：大气水分有效性的年际变化显著改变g_c的响应路径与气孔调控策略，干旱年以RH直接驱动、避旱型气孔策略为主，湿润年转为VPD与辐射驱动、辐射主导的开放型策略；这些发现为改进蒸腾模型、制定人工林气候适应性水分管理策略提供机理基础，但因未直接测定土壤水分，解释仅限于大气驱动因子，尚需进一步验证。

关键技术方法方面（不超过250字）：研究采用热扩散探针（TDP）法监测树干液流，以Granier经验公式计算液流通量密度；利用40 m微气象通量塔同步观测PAR、T_a、RH与WS；通过生长锥取样与激光测距建立边材面积、冠层投影面积与DBH的异速关系；反演Penman–Monteith方程获取半小时尺度冠层导度；统计分析包括Pearson相关分析、随机森林特征重要性评估（%IncMSE）、非线性最小二乘响应曲线拟合、基于形态的分段拟合滞后分析及结构方程模型（SEM）路径分析，模型拟合以CFI与RMSEA评价。降水数据来源于中国气象数据服务中心民权站（站号58004）。

研究结果如下。3.1 气象与水文气候背景：3.1.1 气象因子季节动态与物候概况——2022年与2025年生长季总降水分别为430.5 mm和798.3 mm，水分供给差异显著；2022年降水高度集中于7月（274.1 mm），其余月份降水极少（4月、5月<10 mm，9月为0 mm）；2025年降水更为丰沛并延续至夏末秋初，9月达峰值333.9 mm。两年T_a季节趋势相似，均于6—7月达峰；但大气水分与辐射年际差异明显：2022年VPD持续偏高，6月最高达1.63 kPa，7月出现短暂湿润窗口（RH骤升至90.5%、VPD降至0.40 kPa），但未改变整体水分亏缺格局；2025年VPD持续偏低（各月均低于0.50 kPa），RH显著更高，7—10月接近90%–96%；R_s与PAR总体2022年高于2025年，尤其9—10月；WS无一致年际趋势。各物候阶段气象汇总显示，2022年展叶期与稳定期VPD较高、RH较低，降水主要集中于稳定期（337.8 mm，多为7月），衰老期降水明显偏少（84.3 mm）；2025年三个 stage 均表现为持续高RH（81.2%–94.8%）与低VPD（0.12–0.40 kPa），衰老期降水达532.8 mm，整个物候周期大气蒸发需求显著缓解，无明显干旱期。3.1.2 干湿年水文气候背景——基于2020—2025年官方气象记录，多年平均生长季降水728.30 mm，2022年降水430.5 mm（PA=?40.89%）判定为干旱年，2025年798.3 mm（PA=+9.61%）高于多年平均，判定为湿润年；与干旱年相比，2025年整个生长季大气蒸发需求（VPD）持续偏低（低于0.50 kPa），为评估g_c对年际水分变异的响应提供了稳健的自然梯度。3.2 冠层导度时间动态：3.2.1 日尺度动态——2022年g_c峰值约144.90 mmol·m^?2·s^?1，随衰老期蒸腾迅速下降，指示生理功能退化；2025年峰值245.58 mmol·m^?2·s^?1，较2022年高近70%，且衰老期蒸腾下降时g_c仍维持较高水平，提示湿润条件下冠层生理活性持续时间延长。3.2.2 亚日尺度动态——小时尺度上两年g_c均呈单峰日变化，但2022年日峰值（8:00—9:00）较2025年（14:00—15:00）提前约6 h；各物候阶段2025年g_c峰值均高于2022年，衰老期达155.67 mmol·m^?2·s^?1且高值维持更久、午间抑制轻微，表明湿润年水分运输更强、午间热胁迫得到有效缓解。3.2.3 g_c相对VPD与PAR的峰值时序及滞后方向——以g_c峰值时间减去环境因子峰值时间计算时滞（Δt），正值对应逆时针滞后（记为“+”），负值对应顺时针滞后（记为“?”）。2022年g_c于上午（约9:00—10:00）达峰，早于VPD（约13:00—15:00）与PAR（约12:00），各阶段Δt均为负，呈顺时针滞后；2025年g_c峰值移至午后（约13:00—14:00），VPD峰值提前至上午（约9:00—12:00），PAR峰值仍在正午附近，g_c峰值晚于两因子，滞后方向统一转为正值，对应逆时针滞后。3.3 冠层导度与环境因子的相关分析：3.3.1 Pearson相关分析——日尺度上两年g_c与环境因子关系一致、年际稳定性高，但强度有别：2022年g_c与RH强正相关（r=0.569，p<0.001），与VPD、WS、R_s负相关，其中VPD达极显著水平（p<0.001）；2025年RH相关系数降至0.364，VPD负相关略增强，WS达极显著（p<0.001）；主要年际差异体现在T_a与辐射，T_a在2022年不显著、2025年呈负相关（p=0.004），R_s与PAR两年均弱相关且不显著（p>0.05）。总体VPD与RH为日尺度主导驱动因子，WS次之，辐射因子无一致线性效应。小时尺度上相关格局年际差异明显：2022年g_c与RH极显著正相关（r=0.474，p<0.001）、与VPD负相关（r=?0.419，p<0.001），PAR、R_s与T_a不显著；2025年RH相关系数降至0.386、VPD减弱至?0.300，而WS、T_a、PAR与R_s呈显著正相关（p<0.001），表明2025年较湿润条件下温度与辐射在亚日尺度发挥更强调控作用。3.4 基于随机森林的特征重要性——日尺度上2022年重要性排序为RH（33.3%）>VPD（30.6%）>WS（13.3%），累计相对解释力77.2%，与相关分析一致；2025年VPD相对解释力升至53.8%，WS为13.9%，RH降至8.0%，T_a、R_s与PAR小幅上升、年际变化有限。总体VPD与RH是解释g_c变化的核心因子，湿润年VPD约束更强、RH在湿润条件下判别力下降。小时尺度上2022年RH为主导预测因子（43.2%），VPD（14.7%）与WS（5.6%）次之；2025年RH降至22.0%，VPD升至17.5%，R_s（16.4%）相对重要性近乎翻倍，PAR与T_a略降，表明湿润年亚日尺度g_c变化受大气干燥度与瞬时辐射共同调控，背景湿度影响显著减弱。3.5 冠层导度环境响应分析：3.5.1 稳态响应——3.5.1.1 对VPD的响应：采用指数衰减模型拟合，2022年b=1.70，g_c随VPD增加先快速下降后趋于平稳；2025年b=3.56，下降更快但数据更分散，提示湿润条件下气孔对VPD敏感性更高。3.5.1.2 对PAR的响应：采用修正直角双曲线模型拟合，2022年最大导度g_{c_max}为49.7 mmol·m^?2·s^?1、初始斜率k=0.0220，曲线较快饱和，光合潜力有限；2025年g_{c_max}增至137.0 mmol·m^?2·s^?1，约为2022年的2.8倍，k降至0.0023，曲线更为平缓，光合潜力大幅提升。3.5.2 滞后响应——3.5.2.1 对VPD的滞后响应：2022年滞后环清晰，2025年响应格局较弱；2022年复合模型对展叶期与稳定期上升段拟合良好（R²=0.892和0.628），稳定期下降段线性模型拟合合理（R²=0.782），衰老期数据不可用；2025年展叶期与稳定期上升段拟合优异（R²=0.971和0.997），稳定期下降段亦拟合良好（R²=0.978）；g_c-VPD滞后环呈逆时针格局，g_c峰值约13:00—14:00，晚于VPD峰值9:00—12:00，印证了干旱年“清晨开放、午间关闭”避旱策略向湿润年辐射主导开放策略的转变。3.5.2.2 对PAR的滞后响应：2025年PAR对g_c的驱动作用明显强于2022年，滞后方向转变与VPD一致；2022年上升段拟合较强（R²=0.813–0.956），下降段拟合自优异（R²=0.952，展叶期）至中等（R²=0.693，衰老期）至较差（R²=0.043，稳定期），形成窄而紧凑的顺时针环；2025年上升段拟合优异（R²=0.808–0.994），下降段一致优异（R²=0.963–0.994），形成宽而清晰的逆时针环。3.6 结构方程模型路径分析：3.6.1 日尺度结构方程模型——构建以RH与T_a预测VPD、以RH、VPD、WS与T_a预测g_c、并允许RH与WS共变的中介模型，模型在各年与各阶段拟合可接受（CFI=1.000，RMSEA=0.000）；2022年与2025年日尺度SEM比较揭示明显路径转变，g_c调控由干旱年RH直接驱动转为湿润年VPD介导。2022年“RH→VPD”（β=?0.827，p<0.001）与“T_a→VPD”（β=0.799，p<0.001）路径均显著，共同解释VPD变异；RH对g_c总效应为0.630，以直接效应为主（β=0.734，p<0.001）；T_a总效应为?0.221，但直接效应不显著（β=?0.319，p>0.05）；WS呈显著负效应（β=?0.152，p<0.01），VPD直接效应不显著（β=0.126，p>0.05），表明2022年日尺度RH为g_c主要正向驱动因子，T_a与WS构成负向约束。2025年RH对VPD的抑制效应进一步增强（β=?0.976，p<0.001），RH对g_c总效应为0.580，但直接效应转为不显著、间接效应增至0.378，表明该年RH对g_c的影响主要经VPD介导；T_a对VPD的促进作用仍显著（β=0.836，p<0.001），T_a对g_c总效应为?0.405，间接效应为?0.323，提示T_a对g_c的抑制主要经VPD负向间接通路实现。3.6.2 小时尺度结构方程模型——构建以R_s预测T_a、以R_s与RH预测VPD、以R_s、T_a、VPD、RH与WS预测g_c、并允许T_a与VPD共变的中介模型，各物候阶段与年份模型拟合可接受（CFI≥0.901，RMSEA≤0.228），但调控格局由干旱年“湿度—干旱”耦合机制转为湿润年“辐射—干旱”共同驱动机制。2022年RH是g_c最稳定的正向驱动因子，其对VPD的效应显著为负（β=?0.445、?0.852和?0.551，均p<0.001），对g_c总效应为正且以直接效应为主，间接效应仅在稳定期转为负值（原文此处截断）。

讨论与结论部分：原文提供的文档内容在3.6.2小时尺度结构方程模型结果处截断，未包含讨论（Discussion）与结论（Conclusions）章节的完整文本，因此无法依据原文对该部分进行总结与翻译。就已完整呈现的摘要与结果而言，研究可归纳的核心结论为：大气水分有效性的年际变化显著改变g_c的响应路径与气孔调控策略——干旱年RH为主导直接驱动因子，气孔采取“清晨开放、午间关闭”的避旱策略，g_c-VPD与g_c-PAR滞后环均呈顺时针；湿润年调控转向VPD与R_s主导的开放型辐射驱动策略，RH作用经VPD间接实现，滞后环转为逆时针；结构方程模型进一步证实RH由干旱年直接调控（直接效应0.36–0.64）转为湿润年经VPD介导的间接作用。上述发现为改进蒸腾模型、制定气候变化下人工林气候适应性水分管理策略提供机理基础；但因未直接测定土壤水分，相关解释仅限于大气驱动因子，仍需进一步验证。