《Frontiers in Agronomy》：The consociation with sage (Salvia officinalis) reduces the susceptibility of grapevine leaves to Plasmopara viticola
编辑推荐：
挥发性有机化合物（VOCs）在植物通讯与防御中发挥关键作用，芳香植物是此类化合物重要且有前景的天然来源。本研究在受控条件和田间条件下评估了鼠尾草VOCs增强葡萄对Plasmopara viticola防御的作用。研究人员将鼠尾草与葡萄置于密闭箱系统中伴生24或
挥发性有机化合物（VOCs）在植物通讯与防御中发挥关键作用，芳香植物是此类化合物重要且有前景的天然来源。本研究在受控条件和田间条件下评估了鼠尾草VOCs增强葡萄对Plasmopara viticola防御的作用。研究人员将鼠尾草与葡萄置于密闭箱系统中伴生24或48 h，随后对葡萄叶片接种P. viticola。在为期三年的田间试验中，鼠尾草沿两带葡萄行间作，两带间距50 m以避免VOCs交叉污染。每个生长季，研究人员从伴生区与非伴生区重复采集叶片，并在培养皿中人工接种P. viticola。在部分试验中，将鼠尾草叶片固定于培养皿盖上，以评估鼠尾草VOCs可能的增量效应。总体而言，在所有实验条件下，鼠尾草VOCs使葡萄对霜霉病的易感性降低35.8%至52.2%，表明其可能作为抗性诱导剂发挥作用。此外，与鼠尾草伴生显著改变了密闭箱内的挥发组（volatilome），伴生系统的VOC谱与单独鼠尾草极为相似，导致接种葡萄叶片病害严重度显著降低。在接种试验期间存在鼠尾草叶片时，病害严重度进一步降低（26.1%至59.0%），提示鼠尾草VOCs可能对P. viticola侵染具有直接抑制作用。这些发现凸显了鼠尾草VOCs作为增强葡萄对霜霉病防御的天然工具的潜力。仍需进一步长期研究以确认探索性田间观察结果、阐明鼠尾草VOC抗P. viticola的作用机制，并在农业生态框架内评估其农艺与经济可持续性。
**研究背景与问题**
可持续葡萄园管理的主要目标是减少常规植物保护产品的使用，因为其集约化施用对全球生态系统构成重大威胁。葡萄霜霉病（downy mildew，DM）由卵菌Plasmopara viticola引起，其防治仍严重依赖合成或铜基杀菌剂的集约化使用。这促使研究人员寻找替代策略来控制DM，包括利用药用与芳香植物（medicinal and aromatic plants，MAPs）产生的次生代谢物，尤其是唇形科（Lamiaceae）物种。在唇形科中，鼠尾草属（Salvia）植物产生大量萜类和酚类化合物，其中许多对真菌和细菌植物病原体具有活性。已有研究表明鼠尾草衍生化合物具有控制葡萄霜霉病的潜力，例如Busato等（2022）评估的鼠尾草植物复合物较未处理对照降低产孢95%，Dagostin等（2010）及Smaldone等（2026）利用鼠尾草嫩枝、叶片和花制备的醇提物在叶盘试验中表现出高水平病害控制。Avesani等（2023）证明萜类VOC芳樟醇作为信号分子诱导对P. viticola的抗性。Fittipaldi Broussard等（2026）证明密闭环境中鼠尾草与盆栽葡萄伴生可诱导葡萄叶片广泛的代谢重编程，促进防御相关代谢物积累并显著降低DM严重度。Deng等（2025）观察到与紫罗兰（Matthiola incana）间作的葡萄园DM降低，其VOCs表现出抗真菌活性。然而，VOC释放受环境条件强烈影响，包括天气、气流和释放植物的生理状态，因此实验室评估不一定反映葡萄园条件下的表现，需要在实际应用前采用"从密闭到田间"的综合方法进行确认。
**研究内容与结论**
本研究探究了Vitis vinifera与Salvia officinalis伴生对葡萄叶片P. viticola易感性的影响。研究人员开展了（i）受控环境条件下的短期实验，葡萄与鼠尾草在密闭环境中伴生长达48 h；（ii）长期葡萄园实验，鼠尾草沿葡萄行种植连续三个生长季。两项实验中葡萄易感性均通过P. viticola离体叶和叶盘生物测定的人工接种评估。研究得出结论：鼠尾草VOCs在受控和田间条件下均降低葡萄对霜霉病的易感性，表明伴生栽培可能诱导葡萄抗性；接种试验中鼠尾草叶片存在时病害进一步降低，提示VOCs可能对病原侵染具有直接抑制作用。该研究为葡萄-鼠尾草伴生作为可持续病害管理的创新策略提供了坚实基础，符合农业生态作物保护策略。
**关键技术方法**
研究采用密闭箱伴生系统（39 cm×58 cm×65 cm PVC框架覆透明聚乙烯膜）将葡萄与鼠尾草伴生24或48 h，使用扩散式被动采样器（Radiello?）采集箱内VOCs，溶剂解吸后经气相色谱-质谱联用（GC-MS）分析鉴定与定量。田间试验在意大利Castell'Arquato的Res Uvae实验农场（0.83 ha，2019年种植Malvasia di Candia Aromatica嫁接于Kober 5BB砧木）进行三年（2023-2025），鼠尾草沿行种植，两带间隔50 m缓冲带。采用离体叶盘人工接种P. viticola孢子囊悬液（5×10? sporangia mL?1），按EPPO量表评估病害严重度，产孢强度按McKinney（1923）法计算。统计分析使用RStudio，采用线性混合效应模型（LMMs）分析病害数据，主成分分析（PCA）分析VOC谱，方差分析（ANOVA）评估VOC差异。
**研究结果**
*密闭箱空气中VOCs的动态*：共检测到23种VOCs，多数属于萜类（56%）和酮类（26%）。CONS箱中全部23种VOCs也存在于SAGE箱，其中16种在GRAP箱中检测到。累积VOC丰度从CONS到SAGE再到GRAP递减，CONS的VOC谱与SAGE高度相似而与GRAP明显不同。PCA前两个主成分分别解释62.7%和17.6%的总变异，PC1主要按处理分离样本，PC2按伴生时长区分。在十个最具判别力的VOCs中，侧柏醇（thujol）和桉叶油醇（eucalyptol）与PC1强负相关，主要贡献于SAGE和CONS的VOC谱；柠檬烯（limonene）在CONS中积累显著高于SAGE和GRAP；n-丁醇仅与GRAP正相关。表明鼠尾草强烈影响伴生系统内VOC组成，塑造了葡萄周围的化学环境。
*霜霉病严重度与产孢强度*：LMM显示处理主效应及处理×时间交互作用显著。CONS较GRAP在24 h（P=0.040）和48 h（P<0.001）均显著降低病害严重度，48 h降低更明显（P=0.008）。产孢强度方面，处理主效应显著，时间主效应及交互作用不显著，CONS和GRAP组内24 h与48 h间无显著差异。表明鼠尾草伴生显著降低葡萄霜霉病严重度且随时间增强。
*田间长期实验*：LMM显示处理、采样期及交互作用均极显著（P<0.001）。总体而言，非伴生区叶片病害严重度（40.2±1.6）高于伴生区（25.8±1.46）。在9个采样期中的5期（第2、4、5、6、8期），CONS显著降低DM严重度（P≤0.008）；仅第7期出现趋势反转（P=0.021）；第1、3、9期无显著差异。当GRAP病害严重度超过40%叶面积时伴生效果显著，低于20%时不显著（第3期除外）。表明田间伴生对DM严重度的影响呈时间依赖性，在病害压力较高时效果更明显。
*补充鼠尾草叶片的实验*：LMM显示田间处理、实验室处理及交互作用均极显著（P<0.001）。田间伴生处理在所有实验室补充水平下均显著降低病害严重度，但在无额外鼠尾草叶片时效果最强（P<0.001）；补充1片（P=0.029）或2片（P=0.040）鼠尾草叶片时田间处理仍显著，但处理与对照间差异逐渐缩小。表明鼠尾草VOCs可能存在对P. viticola侵染的直接抑制效应。
**讨论与结论**
本研究探讨了通过与芳香植物Salvia officinalis伴生控制葡萄霜霉病的可能性。与以往研究不同，本研究目标不是鉴定具有抗菌活性的单个鼠尾草VOCs，而是探究鼠尾草的存在如何改变葡萄周围的挥发性环境。据研究人员所知，这是首个表征鼠尾草周围大气VOC组成及葡萄-鼠尾草伴生系统挥发组的 study。挥发组分析表明，鼠尾草的存在大幅改变了葡萄周围的挥发性谱，伴生箱中检测到的VOC组成与单独鼠尾草大量重叠。鼠尾草精油中常见的主要成分——包括桉叶油醇、樟脑、α-和β-侧柏酮以及月桂烯、柠檬烯、莰烯、β-蒎烯、β-石竹烯和龙脑——均在本研究中检测到。研究人员结论认为，与鼠尾草伴生的葡萄植株暴露于大量鼠尾草释放的VOCs，其中一些与P. viticola控制相关。例如桉叶油醇和樟脑表现出强抗真菌活性，前者对P. viticola及其他卵菌具有直接作用。
总体而言，结果表明鼠尾草伴生有潜力 contribute 于葡萄霜霉病管理。在受控条件（Exp. 1）和葡萄园条件（Exp. 2）下，暴露于鼠尾草释放的VOCs均降低了人工接种P. viticola后的病害严重度，提供了伴生可能诱导葡萄抗性的间接证据。接种试验中鼠尾草叶片存在时病害进一步降低（Exp. 3），提示鼠尾草VOCs可能对侵染过程具有直接抑制作用，但此方面需进一步实验确认。研究人员强调，本研究采用的单条带布局引入了处理与空间位置间的潜在混杂效应，田间规模有效性结果应谨慎解读。防止VOCs交叉污染的生物必要性严格决定了大规模设计，因为VOCs可诱导邻近对照植株的抗性从而掩盖处理差异。缺乏真正空间重复仍是局限，需进一步在多地点开展完全重复的田间试验。Exp. 2中鼠尾草伴生在9期中的5期显著降低DM严重度，对应接种实验导致较高DM严重度的时期。在3期中无统计学差异，其中2期在7月下旬干旱胁迫期间，DM严重度低，可能与非生物胁迫诱导抗性和/或叶片已激活个体发育抗性有关。2025年6月初的1期中CONS略高于GRAP，此结果难以解释需进一步研究。伴生效果随时间变异证实了葡萄园系统的复杂性，涉及VOCs在田间的波动与化学转化、鼠尾草VOCs随物候期和营养可用性及环境条件的变化、以及葡萄园植物受各种胁迫影响其易感性等因素的交互作用。尽管如此，结果总体表明伴生具有正面效应。
研究结论：本研究为葡萄-鼠尾草伴生作为可持续病害管理的创新策略的进一步研究提供了坚实基础。葡萄-鼠尾草伴生系统符合农业生态作物保护策略，旨在通过重新设计种植系统与增强基于生物多样性的预防性生态调控机制来降低病原压力。具体而言，葡萄园与鼠尾草间作可能在P. viticola可持续管理及其相关生态影响中发挥重要作用。除病害抑制外，药用与芳香植物可在葡萄园内提供多种生态系统服务，包括化感活性、高价值次生产品生产及增强传粉者的花卉资源。然而，在该方法被推荐用于商业应用之前仍需进一步研究。未来研究应评估葡萄-鼠尾草伴生的长期农艺表现，包括可能的水分和养分竞争、对葡萄生理和生产力的影响以及对果实和葡萄酒品质的影响。在三年田间研究的地中海条件下，鼠尾草被证明适合长期伴生，仅需轻度年度修剪且无需补充灌溉。
