晚中新世Hispanopithecus上颌前臼齿与臼齿形态变异：单一种假说检验及H. crusafonti与H. laietanus在Can Llobateres的同域分布证据

《Primates》：Upper post canine dental variation in the late Miocene hominid Hispanopithecus – is H. crusafonti sympatric with H. laietanus at Can Llobateres, Vallès-Penedès Basin, Spain?

　　

本研究旨在评估晚中新世（Late Miocene）人科（Hominidae）化石属Hispanopithecus上颌前臼齿（premolar）与臼齿（molar）样本内的形态变异，并借助多变量统计检验单一种假说（single species hypothesis）。研究人员针对来自两个种Hispanopithecus crusafonti与Hispanopithecus laietanus的17枚牙齿建立系列对应分析（Correspondence Analysis，CA）与层级聚类分析（Hierarchical Cluster Analysis，HCA）。结果表明，Can Ponsic地点H. crusafonti牙齿标本的非度量形态变异范围处于现生人科四属种范围之内；而Can Llobateres地点H. laietanus的形态范围则超过现生人科四属种。来自Can Llobateres的上第三前臼齿（P3）标本IPS-1792呈现H. crusafonti形态型（morphotype），提示其可能归属该种而非H. laietanus；若成立，则指示两种人科动物同域（sympatric）分布。该方法亦用于检验孤立臼齿的齿序位置：传统归为M1的IPS-1814更可能为M3，曾被视作M2的IPS-1771亦重定为M3。

研究背景与问题提出

晚中新世伊比利亚东北Vallès-Penedès盆地出土了两类公认的人科化石：Hispanopithecus laietanus与Hispanopithecus crusafonti。前者主要产自Can Llobateres，后者集中见于约10公里外、时代稍早的Can Ponsic。既往研究长期围绕“单一种假说”争论：部分学者认为两地材料形态差异可归入单一多态物种，另一派则支持双种地位。随着新标本增加，传统鉴别特征（如舌侧与颊侧齿带发育程度）的区分力受到质疑，且Can Llobateres内部变异被相对少齿厚与釉质结构研究提示可能异常偏高。在此背景下，研究人员需要一套不依赖先验分类、可量化齿冠非度量形态特征的分析框架，重新评估两地上颌后犬齿（post-canine，即前臼齿与臼齿）变异边界，并检验是否存在跨地点形态重叠与同域共存可能。

研究概貌与意义

研究人员以齿冠咬合面形态性状编码为基础，对H. laietanus与H. crusafonti上颌P³、P⁴、M¹、M²、M³标本进行对应分析与层级聚类。核心结论为：H. crusafonti形态范围未超出现生人科变异；H. laietanus形态离散度更高，且Can Llobateres一件P³（IPS-1792）聚入H. crusafonti形态簇，暗示两地曾共存两种 hominid。此外，研究校正了两枚孤立臼齿的齿序认定。这在分类上支持双种有效，在生物地理上提出同域分布新解，在方法上证明非度量形态多元统计可辅助化石牙齿序列判别。

主要关键技术方法

研究人员以现生人科（Pan、Pongo、Gorilla）面部与牙齿标本及Hispanopithecus高质量模型为参照，将咬合面隆脊、沟窝、齿带等特征转为二值编码矩阵；采用PAST软件实施对应分析（CA，基于卡方几何与奇异值分解降维），并对具分类信息的坐标做非加权配对平均层级聚类（HCA-UPGMA），以欧氏距离与1万次bootstrap重抽样评估簇稳健性；样本队列涵盖Can Llobateres与Can Ponsic化石标本及现生人科对比组。

研究结果

上颌第三前臼齿（Upper third premolars）

通过31个性状、94状态、67标本的CA与前三坐标HCA，研究人员发现H. laietanus标本IPS-18000偏离现生范围，而Can Llobateres的IPS-1792与Can Ponsic的H. crusafonti标本聚簇（bootstrap中70%与后两者同簇），结论：IPS-1792具H. crusafonti形态型，支持两物种在Can Llobateres同域。

上颌第四前臼齿（Upper fourth premolar）

对两地各一代表标本做CA，坐标显示H. laietanus IPS-18000明显区别于现生类群与H. crusafonti模式标本；形态变量可区分两地形态型，进一步佐证双种形态边界。

上颌第一臼齿（Upper first molar）

在M¹分析中纳入争议标本IPS-1814会使形态空间严重外溢；改以M³置入后该标本落入现生与化石变异范围内，且无远中磨耗面，结论：IPS-1814应重定为M³而非M¹。

上颌第二臼齿（Upper second molar）

类似地，IPS-1771原暂归M²时超出化石与现生范围；作为M³分析虽仍为Can Llobateres组内离群，但落入现生M³最大变异界内，且无远中磨耗面，结论：IPS-1771重定为M³。

上颌第三臼齿（Upper third molar）

重建M³样本（含重定后的IPS-1814、IPS-1771）后，CA显示H. laietanus在现生人科范围内，H. crusafonti沿第三坐标独立聚集；结果巩固了前臼齿结论，并显示M³形态亦具种级分辨力。

讨论与结论翻译

讨论指出，单一种假说被拒并非仅因某一性状差异，而是变量簇整体超出合理种内变异；个别化石具他种性状即可列为种级参考特征，但需新标本校验。同域解释需谨慎：IPS-1792可能来自地层混合或微进化差异，但形态统计倾向双种共存。齿序重定说明孤立牙分类须先正其位、再论其属。

研究结论部分可译为：本研究表明，Hispanopithecus上颌后犬齿非度量形态变异在H. crusafonti中处于现生人科框架内，而H. laietanus变异更宽；Can Llobateres的IPS-1792反映H. crusafonti形态型，提示两物种同域分布。所建方法同时纠正IPS-1814与IPS-1771的齿序位置，证明多变量形态分析可兼顾分类检验与孤立标本序列判别。

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对比双种假说与单一种假说的证据链

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