基于巴西 terreiro 社群植物使用的分类学、系统发育与空间维度研究

《Economic Botany》：More than Leaves: Phylogenetic and Spatial Dimensions of Ritual Plant use in Brazil

　　

巴西的传统terreiro社群与非洲母体宗教社群（Povos e Comunidades Tradicionais de Terreiro e de Matriz Africana，简称Povos de Terreiro）是非裔巴西宗教社群，植物在其中承担重要的仪式、治疗和文化功能。这些社群围绕terreiro（举行宗教实践、庆典及植物相关知识维护与传承的神圣空间）组织。研究人员调查了巴西terreiro中所报道植物的变异是否与环境背景、地理邻近性或共享文化传承相关联。研究人员从32篇文献中汇编了643个物种，比较了巴西各生物群系（biome）间的分类学与系统发育组成，检验了空间自相关（spatial autocorrelation），并考察了物种频率与生物地理 status。分类学组成在各生物群系间存在差异，而系统发育组成则无差异。地理邻近性与分类学或系统发育相似性均不相关。有10个物种出现在至少一半所分析的terreiro中，植物区系中本土物种（52%）与非本土物种（48%）比例相近。同一物种在地理上相距遥远的terreiro中反复出现，这与共享植物知识在塑造terreiro间相似性中所起的作用相一致。非裔巴西宗教实践中所使用的非本土植物具有多样的生物地理与历史起源。

**研究背景与问题**：人类社群对植物的选择与使用是复杂的历史、文化和生态过程共同作用的结果。Povos de Terreiro是巴西官方承认的非裔巴西宗教集体，其身份根植于terreiro——兼具神庙与社会枢纽功能的多功能象征性领地，仪式实践与植物物种的管理和流通在此交织。全球约10,000至53,000种植物被用于传统医学，但每种文化实际选择的治疗植物仅为其中特定子集，用于礼仪语境者更少。系统发育多样性分析可检验植物选择是否优先发生在特定演化谱系内，提示与演化邻近性或功能相似性相关的选择标准。跨文化比较显示，不同环境中的近缘文化可能形成独特药典，而相似环境中的非近缘文化常趋同使用特定物种，提示传统知识适应地方生态条件与可获得植物区系。知识传递进一步塑造这些植物名录，并经选择性扩散过程塑造。terreiro分布于巴西多个生物群系和地域背景，为研究环境与地理因素如何与祖传知识在植物选择中相互作用提供了机会。本研究评估关于terreiro所用植物变异的三个互补假说：环境背景（同一生物群系内的terreiro预期使用更相似的物种组合）、地理邻近性（相距较近的terreiro预期使用更相似的物种和植物谱系）、共享文化传承（terreiro即使位于不同生物群系和遥远地区，预期共享物种或演化谱系）。

**研究开展与结论**：研究人员汇编32篇文献中的643个物种，比较各生物群系间的分类学和系统发育组成，检验空间自相关，并考察物种频率和生物地理 status。结果显示：分类学组成在各生物群系间存在差异，而系统发育组成无差异；地理邻近性与分类学或系统发育相似性均不相关；10个物种出现在至少一半所分析的terreiro中；植物区系中本土（52%）与非本土（48%）物种比例相近。同一物种在地理上相距遥远的terreiro中反复出现，与共享植物知识在塑造terreiro间相似性中所起作用相一致。非裔巴西宗教实践中所用非本土植物具有多样的生物地理和历史起源。本研究的意义在于揭示terreiro植物使用既受地方环境塑造，也受Povos de Terreiro所维护的历史、知识和关系塑造。

**关键技术方法**：研究人员在Scopus、Web of Science和Google Scholar中进行文献综述，检索时间2022年7月至2023年5月，最终纳入32篇符合标准的文献，获得33份独立植物清单；另纳入1967年Pierre Fatumbi Verger在萨尔瓦多terreiro采集、现存于巴伊亚联邦大学ALCB标本馆的"Cole??o Sagrada"标本信息。所有学名经Kew名称匹配服务和PlantMiner依据Flora e Funga do Brasil核实更新，生物地理 status依据Plants of the World Online等核实。为减少生物群系间记录不平衡，采用迭代选择策略构建含18个terreiro的可比社群。使用U.PhyloMaker软件包基于GBOTB.extended.WP.tre大系统发育树构建系统发育树（采用情景2）。分类学差异用基于Jaccard相异性的相似性分析（ANOSIM）和非度量多维尺度（NMDS）分析；系统发育差异用betapart软件包计算系统发育相异性后行ANOSIM和NMDS；空间自相关用全局Moran's I和局部空间关联指标（LISA）检验，邻域矩阵基于五个最近邻定义。所有分析在R环境中完成。

**研究结果**：
- **物种组成与频率**：巴西terreiro共记录643个植物物种，隶属104科，其中52%为巴西本土物种、48%为非本土物种。物种最丰富的五个科为Fabaceae（61种）、Asteraceae（49种）、Lamiaceae（41种）、Euphorbiaceae（24种）和Solanaceae（23种）。对terreiro间相似性贡献最大的物种为Ruta graveolens L.（83%）、Mangifera indica L.（72%）和Alpinia zerumbet (Pers.) B.L.Burtt & R.M.Sm.（55%），其次为Eugenia uniflora L.、Jatropha gossypiifolia L.、Kalanchoe pinnata (Lam.) Pers.、Ocimum basilicum L.、Petiveria alliacea L.、Punica granatum L.和Salvia rosmarinus Spenn.各出现于50%的terreiro中。这10个物种中7个为巴西非本土物种，3个为本土物种。Rosa L.属在归并至"rose"俗名后达到50%频率。
- **分类学与系统发育多样性**：分类学相异性分析显示生物群系间存在统计学显著分离（R=0.198，p=0.042），NMDS排序拟合良好（stress=0.104）。系统发育ANOSIM表明不同生物群系terreiro所用植物共享演化谱系（R=0.094，p=0.153），系统发育NMDS显示不同生物群系terreiro间大量重叠（stress=0.155）。
- **空间自相关**：因Amazonia记录数少被排除。全局Moran's I未显示分类学相异性（Moran's I=?0.012，p=0.345）或系统发育相异性（Moran's I=?0.045，p=0.455）的空间自相关。局部LISA分析中，Campina Grande（Paraíba）被分类为Low–High（局部Moran's I=?0.613，p=0.030），为唯一经置换检验支持的分类学空间配置；系统发育多样性未识别出局部聚类或空间离群值。

**讨论与结论**：环境背景假说获部分支持——分类学组成随生物群系而异，但未形成完全分离的组；系统发育组成无生物群系间差异，可能与共享形态、化学或感官特征的谱系被反复选择有关。地理邻近性假说未获支持，与其它传统社群研究形成对比；非裔巴西宗教中仪式谱系和灵性亲属关系连接不同地点的terreiro，为超越地理邻近性的植物知识共享提供合理社会背景。共享文化传承假说通过分类学、系统发育、空间和物种频率结果的汇聚间接评估，结果与terreiro间广泛共享植物参照的维持相一致。本土与非本土物种比例相近，7个高频物种为非本土，但"非本土"范畴涵盖不同生物地理起源和历史轨迹，不应等同于非洲起源植物；生物地理起源本身不能识别植物进入非裔巴西名录的文化路径，需区分维持、纳入和替代过程。结论部分译为：环境背景与物种组成差异相关，表明环境背景有助于塑造植物使用；尽管各生物群系报道的物种不同，这些差异未反映在植物间更广泛的演化关系中；地理邻近性与terreiro间相似性不相关；特定物种在地理上遥远社群中的反复出现提示共享植物知识和宗教场所间联系也可能促成这些相似性；本土与非本土植物的共存进一步表明非裔巴西宗教植物使用通过与不同地区和歷史背景植物的关系而发展；近半数记录物种为巴西非本土，但其存在不能仅由起源解释；terreiro所用植物既受地方环境塑造，也受Povos de Terreiro所维护的历史、知识和关系塑造。未来结合植物使用信息与宗教场所历史和联系的研究可阐明植物和知识如何在terreiro间流通，扩展Amazonia和Pantanal等代表性不足地区的研究将有助于更完整理解巴西Povos de Terreiro的神圣植物使用。