《Biodiversity and Conservation》：Extremely low effective population size in a captive-bred population: partial mitigation through management practices
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有效种群规模（\(N_e\)）是评估濒危种群进化与持续潜力以及设计可持续保护策略的关键参数。当自然繁殖不足或不再可能时，圈养繁育与放流项目被广泛应用于各分类群以降低灭绝风险，因此评估其后果至关重要。研究人员以裂湖鲑（Salmo salar，即Saimaa sa
有效种群规模（\(N_e\)）是评估濒危种群进化与持续潜力以及设计可持续保护策略的关键参数。当自然繁殖不足或不再可能时，圈养繁育与放流项目被广泛应用于各分类群以降低灭绝风险，因此评估其后果至关重要。研究人员以裂湖鲑（Salmo salar，即Saimaa salmon）为案例——该种群是欧洲最濒危的鲑科种群之一，因自末次冰期以来与其他种群隔离而具有独特的进化意义。利用圈养繁育与放流项目野生捕获奠基者的长期人口统计学数据（1969-2024年），研究人员在多种繁殖成功率方差情景下估算了有效种群规模。在各情景中，估算的\(N_e\)（\(\hat{N}_e\)）范围为33至81个个体，相当于普查规模的32%-75%。研究人员估算，旨在使受精及早期生活史阶段亲本贡献均等化的圈养繁育实践，相比未受控制的繁殖条件，使\(\hat{N}_e\)提高了12%。然而，早期发育阶段之后的存活变异——通常超出直接管理控制范围——仍是\(\hat{N}_e\)的关键决定因素。估算结果依赖于若干圈养繁育特有的假设，应谨慎解读。尽管近年来奠基者数量有所增加，\(\hat{N}_e\)仍远低于长期存续所需的建议值，且该种群因历史瓶颈仍处于遗传脆弱状态。研究结果还强调，虽然圈养繁育项目可以部分缓解遗传风险，但其有效性取决于受控和未受控的繁殖成功率方差来源。加强此类项目可能需要将繁育管理与栖息地恢复相结合，并在适当情况下辅以遗传救援，以确保此类独特濒危种群的长期进化潜力。
研究背景方面，有效种群规模（\(N_e\)）是进化生物学和保护生物学的核心参数，定义为在理想化Wright-Fisher种群中经历与实际种群相同近交率或遗传漂变率的繁殖个体数。由于实际种群偏离Wright-Fisher假设，\(N_e\)通常小于普查规模\(N_c\)。\(N_e\)主要受繁殖个体数量及其相对繁殖成功率影响，对繁殖成功率方差和性比敏感，决定种群遗传多样性丧失和近交增加的速率，可能通过遗传漂变限制选择和适应。Franklin（1980）提出\(N_e \ge 50\)以避免短期近交、\(N_e \ge 500\)以保留长期进化潜力，Frankham等（2014）建议将这些阈值翻倍。圈养繁育与放流项目广泛应用于鱼类、两栖类、鸟类和哺乳类等濒危物种，虽可降低即时灭绝风险，但可能改变种群结构、繁殖方差和遗传组成，从而降低\(N_e\)。裂湖鲑是欧洲最濒危的鲑科种群之一，约10000年前末次冰期后与波罗的海盆地溯河种群隔离，在Vuoksi水系内进化为独特的非溯河陆封 lineage。20世纪河流系统的大规模人为改造，包括水坝建设和水电开发，摧毁了几乎所有自然繁殖栖息地。特别是1971年Kuurna水坝的建设阻断了鲑鱼从Saimaa湖到主要繁殖河流的洄游路线，导致自然繁殖崩溃。自1960年代以来，裂湖鲑在野外的存续几乎完全依赖圈养繁育和人工繁殖。自1969年起，每年捕获溯坝而上的成熟个体用于建立圈养繁育种群。然而，湖泊阶段存活率极低。奠基者数量最初非常少，1980年代早期平均每年约10个个体。这些人口统计学约束加上封闭的圈养繁育系统，导致了严重的遗传瓶颈和遗传多样性降低，并已报道近交衰退证据。尽管自2016年起全面禁捕野生裂湖鲑，该独特种群的长期存续仍不确定。因此，需要改进管理实践并深入理解种群的遗传和人口统计学约束。研究人员利用可追溯至1970年代的奠基者组成、年龄结构和繁殖力历史数据，在当前管理 regime 和替代假设下估算圈养繁育裂湖鲑的有效种群规模。该方法通过考虑个体间可能的繁殖成功率变异进行\(N_e\)的人口统计学建模。由于部分信息不完整，研究人员将可用数据与专家知识相结合，探索一系列合理的繁殖成功率方差情景。具体而言，评估了五种对比情景，反映繁殖力方差递增水平、存活过程差异（随机 vs 家族相关）以及降低繁殖成功率方差的实践效果。预期通过繁殖力或家族相关存活增加繁殖成功率方差将导致估算\(N_e\)大幅降低，而管理实践可能缓解这些效应。
在技术方法方面，研究人员利用1969-2024年来自Pielisjoki河、Lieksanjoki河和Kermankoski急流的野生捕获奠基者年度记录。1969-1974年奠基者数量为估算值，雌性数量通过卵体积与雌性数量的线性关系推断，雄性数量基于1975-1985年观察到的性比估算。监测项目提供了野生捕获繁育者的性别年龄分布信息，估算世代长度为6.43年。平均雌性繁殖力基于体重与卵数的经验关系估算。研究人员遵循Waples（1990, 2002a, 2025）的框架估算\(\hat{N}_e\)，先基于繁殖成功率的均值和方差估算年度性别特异性有效繁育者数，再跨性别合并获得总体年度\(\hat{N}_b\)，假设单次繁殖，通过\(\hat{N}_b\)跨年份的调和平均数与世代长度的乘积推导世代有效规模。设置了五种繁殖成功率方差情景：S1为自然繁殖力变异加随机存活；S2为较高繁殖成功率方差加随机存活；S3和S4在S2基础上考虑家族相关卵后存活，分别假设50%和75%的家族存活；S5反映Enonkoski水产养殖站采用的繁育和饲养实践，通过受精矩阵系统使家族规模均等化，假设卵眼期繁殖力方差为零，随后家族相关存活（\(\phi = 0.75\)）。
研究结果方面，在有效繁育者数（\(\widetilde{\hat{N}_b}\)）、世代有效种群规模（\(\hat{N}_e\)）及有效与观察繁育者数比值（\({\hat{N}_b/N}\)）方面，各情景结果如下。基线情景S1下，估算有效繁育者数中位比值为0.75，平均有效繁育者数为12.6，\(\hat{N}_e\)上限为81个个体。增加繁殖成功率方差（S2）略微降低两者，平均有效繁育者数为11.5，\(\hat{N}_e\)为74个个体（降低9%）。引入家族相关存活对有效种群规模有强烈降低效应。当仅半数家族在卵后存活且繁殖方差较高（S3）时，\(\widetilde{\hat{N}_b}\)降至5.1，\(\hat{N}_e\)降至下限33个个体（进一步降低55%），中位比值降至0.32。当75%家族存活至成年（S4）时，\(\widetilde{\hat{N}_b}\)估算为7.6，\(\hat{N}_e\)为49个个体（降低33%）。相比之下，包含家族规模均等化但具有相同家族相关存活水平的情景（S5）结果略高，\(\widetilde{\hat{N}_b}\)为8.6，\(\hat{N}_e\)为55个个体（增加12%），中位比值为0.55。在所有情景中，估算有效种群规模在1990年代之前初始下降后，随圈养繁育者数量增加而逐渐上升。然而，尽管有所增加，所有情景均表明裂湖鲑种群的有效规模仍处于极低水平。
讨论部分总结如下。圈养繁育与放流项目广泛用于自然繁殖不足时降低灭绝风险，评估其实践的人口统计学和遗传后果对确保管理种群的长期存续和进化潜力至关重要。以裂湖鲑圈养繁育种群为案例，研究人员展示了如何利用人口统计学数据估算圈养繁育实践对有效种群规模的影响。正如种群遗传理论所预测，繁育项目早期（1980年代-1990年代）极少的繁育者数量导致了严重遗传瓶颈。人口统计学分析表明，在所有考察情景下，裂湖鲑的有效种群规模仍处于极低水平，\(\hat{N}_e\)范围为33至81个个体，与Koljonen等（2022）基于遗传学的估算48个个体（95% CI: 32-75）密切吻合。各情景中位\({\hat{N}_b/N}\)比值在0.32至0.75之间，与其他鲑科种群先前报道的人口统计学估算大致一致。\(\hat{N}_b\)相对于普查规模的降低主要反映性比偏斜和繁殖成功率方差，即使在受控条件下也是如此。然而，裂湖鲑有效种群规模的绝对值在所有情景中仍特别低，尽管该物种世代时间长且繁育者数量近期有所增加。持续低\(\hat{N}_e\)的主要驱动因素似乎是项目早期极少的繁育者数量，可能导致了严重遗传瓶颈。研究强调圈养繁育项目中管理实践和准确记录的一般重要性，并对设计未来项目具有相关性。\(\widetilde{\hat{N}_b}\)和\(\hat{N}_e\)的估算对繁殖成功率方差假设敏感。特别是与随机存活相比，家族相关存活使\(\hat{N}_e\)降低55%和33%（取决于情景），突显家族水平人口统计学过程对该种群长期遗传健康的强烈影响。研究结果还强调受控圈养繁育实践在降低早期生活史阶段繁殖方差方面的重要作用。Enonkoski孵化场使用的受精矩阵系统及卵眼期家族规模均等化有效最小化早期阶段繁殖成功率方差，维持此类实践对最大化\(\hat{N}_e\)至关重要（本研究中增加12%）。相反，大规模受精方法应避免。除圈养繁育项目外，其他保护措施也非常重要。尽管有益，仅靠圈养繁育无法完全补偿限制裂湖鲑有效种群规模的有限繁育者数量。自1990年代以来\(\hat{N}_e\)的增加可能反映繁育种群管理改善、2016年实施的野生鲑鱼全面禁捕以及湖泊存活率可能提高。根据情景S5，估算\(N_e\)达到了封闭种群短期存续的通用阈值50个个体（Franklin 1980）。考虑鲑科动物的特殊性，Waples（1990）估算在孵化场亲鱼中维持\(\hat{N}_b\)为100个个体可在短期保护遗传多样性，该阈值在项目最近几年终于达到。然而，这些估算远低于长期存续基准（\(N_e \ge 500\)，Franklin 1980）。有效规模的进一步增加首先需要持续努力增加繁育个体数量并允许自然繁殖。自2013年以来，栖息地恢复努力和将成熟个体实验性释放到潜在繁殖区域已产生自然繁殖和幼体补充的有希望证据。但仅靠人口统计学恢复可能不足以恢复遗传多样性。除遗传多样性监测外，可考虑辅助基因流或遗传救援等策略。裂湖鲑与其他大西洋鲑种群之间的实验杂交研究报告一代后无远交衰退证据，且杂交种孵化前后存活率高于纯种裂湖鲑。然而，Klemme等（2024）发现更矛盾的结果，杂交效果需在整个生活史和后回交世代中评估。在如此小的种群中，遗传救援需谨慎，因为引入的有害变异可能与近交负荷相互作用且难以清除。保护种群的长期进化潜力不仅需要保留遗传多样性，还需要允许它们通过选择适应变化的环境。圈养繁育项目在这方面体现内在权衡：促进繁育成功、提高存活和降低繁殖成功率方差的实践有助于维持\(N_e\)，但往往偏离自然条件，从而放松自然选择并可能诱导驯化。研究结论翻译如下：总之，研究结果强调了圈养繁育与放流项目管理的一般原则。第一，最大化野生繁育者数量并最小化繁殖成功率方差是维持有效种群规模的关键。第二，放归野外前的家族规模均等化有助于缓解家族相关死亡率的遗传后果。基于人口统计学的估算可为评估小型管理种群的遗传风险提供有价值的工具。应用于裂湖鲑，研究结果表明，尽管经过数十年圈养繁育与放流，该种群仍极度脆弱。持续遗传监测、谨慎的繁育种群管理和自然繁殖恢复对于保护这一独特陆封 lineage 的长期进化潜力迫在眉睫。
