《Environmental Biology of Fishes》：Young-of-the-year spot (Leiostomus xanthurus) intra-annual demographics and growth during estuarine residency
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当年生斑点石首鱼（Leiostomus xanthurus）的季节内种群队列生长速率受其抵达河口的时间及河口内环境条件的影响。鱼类在河口期间的生长速率对幼鱼向更深河口及近海栖息地的迁移以及作为1龄亚成体所形成的潜在年级群强度均产生正向影响。研究人员于2020年
当年生斑点石首鱼（Leiostomus xanthurus）的季节内种群队列生长速率受其抵达河口的时间及河口内环境条件的影响。鱼类在河口期间的生长速率对幼鱼向更深河口及近海栖息地的迁移以及作为1龄亚成体所形成的潜在年级群强度均产生正向影响。研究人员于2020年每两周从美国南卡罗来纳州North Inlet河口的潮间带小溪池中采集斑点石首鱼，以评估季节性抵达时间及定居期间水温、叶绿素和盐度对标准体长（mm）、生物量（g干组织）及相关生长速率（包括从等速生长向异速生长转变）的潜在影响。三个当年生斑点石首鱼队列的代表性样本（n = 974尾）分别于2019年12月上旬（11–16 °C）、2020年2月上旬（10–14.9 °C）和2020年4月中下旬（20–24.9 °C）进入河口。以积温（degree days）表征的潮间带小溪使用期间所经历的水温对全部三个2020年队列的体长和生物量生长的正向影响均强于叶绿素或盐度。4月队列在利用潮间带小溪池期间的体长增长速率（0.29 mm/d）远快于12月队列和2月队列（分别为0.22和0.25 mm/d）。然而，4月队列在潮间带小溪池中的生物量增长慢于其他队列，且相同标准体长下其体重普遍低于较早队列的个体。所有队列均在标准体长59–61 mm ± 2 mm、干组织重量0.44–1.35 g时从等速生长转变为异速生长。2月队列在春季藻华前夕抵达潮间带小溪，并于初秋迁移至更深栖息地，其在潮间带小溪定居末期的生物量最大，这可能增强其未来的存活与繁殖成功率。
**研究背景与问题**
斑点石首鱼（Leiostomus xanthurus）是西大西洋沿岸重要的河口依赖型鱼类，其幼鱼在入海前利用河口的潮间带小溪作为育幼栖息地。成鱼在大陆架产卵，幼体通过选择性潮汐流输送进入河口，随后在潮间带小溪中生长至90–100 mm标准体长后迁移至更深的河口或近海。以往研究表明，从佛罗里达至弗吉尼亚的河口体系中可识别出2–4个季节内种群队列，表明斑点石首鱼为批次产卵鱼类，或幼体在向岸输送过程中受海洋学过程分组，导致进入河口时体长和年龄存在差异。然而，关于队列抵达时间如何影响其在河口定居期间的体长与生物量生长轨迹，尤其是等速生长向异速生长转变的拐点，尚缺乏细致的季节内动态研究。研究人员提出假设：在春季藻华期间（水温持续高于18 °C）抵达的4月队列将比其他队列生长更快、在潮间带小溪中停留时间更短；队列间体长和生物量生长的差异可能影响亚成体补充至产卵群体后的年级群强度。
**研究方法概述**
研究人员于2020年1月至12月每两周在南卡罗来纳州North Inlet河口Oyster Landing潮间带小溪池以袋式围网（6.4 mm网目）采集斑点石首鱼幼鱼（n = 974），同步记录水温、盐度和叶绿素数据。采用Bhattacharya方法结合FiSAT II软件基于标准体长频率分布划分季节内队列。以12 mm为入河口标准体长，通过线性回归反推各队列最早抵达日期，并以12 °C为基准温度计算积温。运用广义可加模型（GAM）评估积温、叶绿素和盐度对标准体长和生物量的影响，并通过对数转换后的体长-生物量关系确定等速向异速生长的转变拐点。
**研究结果**
**队列划分与生长速率**：共识别三个队列。队列A（2019年12月抵达，n = 402）体长范围29–124 mm，总体生长速率最慢（0.22 mm/d）；队列B（2020年2月抵达，n = 405）体长范围16–104 mm，生长速率居中（0.25 mm/d）；队列C（2020年4月抵达，n = 167）体长范围17–88 mm，生长速率最快（0.29 mm/d）（ANCOVA，df = 2，F = 22.87，p < 0.001）。队列A在积温约750至1800期间出现体长平台期，可能与较大个体随水温升高迁出小溪池而较小个体进入围网可捕范围有关。
**标准体长对环境因子的响应**：积温、叶绿素和盐度共同解释了三个队列标准体长变异的75–97%。积温对所有队列的体长生长均呈强正相关。叶绿素在4月初以后（浓度≥约8 μg/L）对队列B和C的影响强于队列A。盐度在2月至6月波动较大（从>26 ppt降至14–25 ppt），对队列A和B体长生长的影晌强于队列C。
**生物量对标准体长和积温的响应**：生物量在所有队列中均随标准体长和积温显著正相关。队列B和A对积温的生物量响应略强于队列C。队列C在潮间带小溪池中的生物量增长最慢，相同体长下体重普遍低于较早队列。所有队列在标准体长约59–61 mm（± 2 mm）、干组织重量0.44–1.35 g时从等速生长转变为异速生长。队列C虽抵达最晚，但在最短的潮间带小溪定居时间内即完成该转变。
**生物量对环境因子的响应**：积温、叶绿素和盐度共同解释了生物量变异的73–93%。积温对所有队列生物量均有显著正影响。叶绿素对队列A和C的生物量有正影响，对队列B的影响接近中性。盐度对队列B和A的生物量呈强非线性影响，对队列C的影响接近中性。以88 mm标准体长作为迁出潮间带小溪前的比较基准，队列B和C的估计生物量最高（分别为3.90 g和3.88 g），队列A最低（3.74 g）。
**讨论与结论**
研究人员在2020年North Inlet河口观察到三个明确的当年生斑点石首鱼队列，其抵达时间分别为2019年12月、2020年2月和2020年4月。季节内队列抵达时间影响了体长和生物量生长以及潮间带池定居末期的最大体长和生物量。12月队列体长增长最慢，但在秋季水温开始下降后体长增长最快；2月队列在潮间带小溪栖息期间生物量增量最大；4月队列在潮间带小溪定居期间体长增长最快但停留时间最短，且以较低体重完成等速向异速生长的转变。2020年队列的生长速率（0.22–0.29 mm/d）处于南卡罗来纳和北卡罗来纳河口先前报道的范围（0.16–0.71 mm/d）之内，抵达时间、体长和生长的相似性可能源于斑点石首鱼具有较强的温度耐受性（1–38 °C）和宽阔的纬度分布范围。所有队列在20 °C以上体长和生物量生长速率增加，9月中旬后水温降至20 °C以下时生长速率下降，与潮间带小溪池栖息地利用减少同步，表明鱼类可能迁移至温度变异性更小的更深或近海栖息地。斑点石首鱼分批进入河口的进化适应可能构成一种赌注对冲策略，通过时间偏移在队列间分配资源，增强至少部分当年生个体在潮间带小溪栖息地中的生长和存活，使其能够在第一年内向沿海陆架栖息地迁移。2月队列在春季藻华前夕抵达、初秋迁移至更深栖息地，在潮间带小溪定居末期具有最大生物量；4月队列在春季藻华期间抵达，同样具有较高生物量。生物量较大的幼鱼可能具有更多储存的能量储备，增强其越冬存活或完成栖息地迁移的能力。斑点石首鱼通常在1–2龄成熟，繁殖力随生物量增加而不成比例地增加。季节内队列抵达时间影响了潮间带小溪定居期间的幼鱼生物量，2月和4月队列在定居末期的生物量大于12月队列，生物量较大的1龄鱼从130–140 mm标准体长开始具有更高的配子产量。未来研究描述多年际队列变异性及队列特异性幼鱼生物量对存活至成熟和相关繁殖输出的影响，将有助于评估队列对产卵群体的最终贡献。
