《Genetica》：Genetic variation in seed shattering and awn length in a core collection of Japanese local upland rice, Oryza sativa L.
编辑推荐：
陆稻（upland rice）种植于旱地和雨养农田中，主要在水资源有限的地区栽培。由于灌溉系统的发展以及陆稻相对于水稻（paddy rice）较低的产量和食味品质，其在日本的栽培面积逐年减少。然而，陆稻已知携带控制耐旱性和抗病性等重要农艺性状的基因。因此，陆稻
陆稻（upland rice）种植于旱地和雨养农田中，主要在水资源有限的地区栽培。由于灌溉系统的发展以及陆稻相对于水稻（paddy rice）较低的产量和食味品质，其在日本的栽培面积逐年减少。然而，陆稻已知携带控制耐旱性和抗病性等重要农艺性状的基因。因此，陆稻作为改良现代水稻品种的遗传资源具有巨大潜力。尽管陆稻与大多数水稻杂交亲和并共享紧密的遗传背景，但其进化历史和传入日本的途径仍不清楚。本研究采用日本地方陆稻核心种质资源（core collection）评估了两个驯化相关性状（domestication-related traits）：种子落粒性（seed shattering）和芒长（awn length）。研究人员观察到种子落粒程度和芒长存在大量变异。对控制这些性状的已知位点（loci）进行遗传分析表明，若干陆稻品种可能携带解释其种子落粒性和芒长的未鉴定位点。日本地方陆稻核心种质资源是阐明驯化相关性状的遗传变异及澄清其传入日本途径的宝贵遗传资源。
**一、研究背景**
水稻（Oryza sativa）是全球最重要的粮食作物之一，支撑着世界近半数人口。水稻分为粳稻（japonica）和籼稻（indica）两个亚种，在全球广泛种植。根据对水分条件的适应性，水稻可分为陆稻（upland rice）和低地稻（lowland rice）两种生态型。陆稻适应雨养条件，而低地稻适应淹水或灌溉条件。与低地稻相比，陆稻产量较低、食味品质较差，但通过对其生长环境的适应，陆稻具有耐旱性等宝贵的农艺性状，可用于改良低地稻品种。
研究人员已在陆稻中报道了多个重要基因和数量性状位点（quantitative trait locus, QTL），如控制根系生长角的DEEPER ROOTING 1（Dro1），以及耐旱相关QTL DROUGHT1（DROT1）。此外，对日本陆稻的稻瘟病田间抗性进行遗传分析，鉴定出赋予广谱抗性的Pi21基因。陆稻与低地稻杂交亲和，但其起源和在日本的分布仍不清楚。水稻由野生祖先种O. rufipogon驯化而来，在驯化过程中，种子落粒性、壳色、种子休眠、穗形、芒长、粒大小和株型等驯化相关性状经过反复选择和培育以满足人类需求。值得注意的是，易落粒和有芒等性状在陆稻中经常被观察到，然而对这些性状的遗传基础了解有限。
在日本，陆稻曾在资源有限的地区种植，但随着灌溉系统的改善，由于生产力较低，其栽培面积已经下降。尽管陆稻栽培减少，但其仍然是未来水稻育种的重要遗传资源。为有效利用和保护这一多样的种质资源，已利用最少数量的材料建立了代表日本地方陆稻最大遗传多样性的核心种质资源。然而，该收集品中驯化相关性状的表型和遗传变异尚未得到全面评估。因此，本研究旨在利用该日本地方陆稻核心种质资源阐明种子落粒性和芒长的表型变异，并鉴定与这些性状相关位点的基因型，为理解日本陆稻遗传资源中驯化相关性状的保留提供重要的基础数据。
**二、关键技术方法**
研究人员利用由32个陆稻品种组成的日本地方陆稻核心种质资源（Japanese local upland rice core collection, URC），该核心种质源自289个陆稻品种的表型和形态学评估，保留了原始260个品种中11个多样性性状的86%。对照品种包括O. sativa japonica cv. Nipponbare、cv. Asahi、O. sativa indica cv. IR36和cv. Kasalath，野生稻O. rufipogon acc. W630用于基因型分析。种子落粒程度通过断裂拉伸强度（breaking tensile strength, BTS）评估，使用数字测力计测量。芒长在抽穗期测量穗最上部一次枝梗上第一至第五小穗的芒长。基因型分析采用DNA标记对已知落粒相关位点（qSH1、sh4、qSH3）和芒发育相关位点（An-1、LABA1/An-2、RAE2/GAD1/An-3）进行检测，同时分析了Waxy位点以确定糯性/非糯性淀粉特性。
**三、研究结果**
**URC品种种子落粒程度的评估**
对照品种Nipponbare、Asahi、IR36和Kasalath的BTS值分别为137.6 ± 8.1 gf、67.5 ± 11.3 gf、31.1 ± 2.8 gf和74.0 ± 2.4 gf。URC品种的平均BTS值范围为71.7 ± 13.2至131.9 ± 6.3 gf。URC01的BTS值最高，与Nipponbare相似；URC31的BTS值最低。URC品种间BTS值的广泛变异表明遗传因素可能参与调控种子落粒程度。
**URC品种芒长的评估**
在URC中，若干品种被发现有芒。第一小穗的平均芒长存在变异，URC31芒最长（52.5 ± 5.6 mm），而URC02、10、28和29顶部籽粒无芒。第二至第五小穗的芒长变异与顶部籽粒相似。穗上不同小穗位置间的芒长存在明显正相关。
**URC品种中控制种子落粒和芒发育位点的基因型分析**
在种子落粒位点方面，所有URC品种中sh4和qSH3的功能丧失突变均被保守。qSH1的非功能等位基因在6个品种中发现，其余URC品种携带功能等位基因。这表明大多数URC品种携带与易落粒行为相关的qSH1功能等位基因。URC中种子落粒程度的降低主要由qSH1解释，可能还有其他位点参与，但不太可能由sh4和qSH3解释。
在芒发育位点方面，An-1位点存在变异，URC16、17、18、19、20、27和31具有功能等位基因，URC02具有N(G-)基因型，其余品种具有Tn+基因型。LABA1/An-2位点方面，仅URC01、20和31具有功能等位基因。RAE2/GAD1/An-3位点方面，URC20、27和31具有功能等位基因，URC01具有4C型非功能等位基因，其余URC品种携带7C型非功能等位基因。总体而言，已知落粒和芒发育位点的基因型调查揭示了三个芒发育位点的等位基因变异。
**四、讨论与结论**
在讨论部分，研究人员指出sh4和qSH3的因果突变在所有URC品种中已固定，而qSH1仍保持多态性（18.8%功能型 vs. 81.3%非功能型），这为日本陆稻独特的驯化途径和历史选择压力提供了关键见解。与温带低地粳稻中非功能qSH1等位基因普遍存在的情况不同，URC品种中功能qSH1等位基因的大量保留表明日本传统陆稻种植可能经历了不同的选择强度。此外，携带相同功能qSH1等位基因的品种间BTS值的显著变异强烈暗示存在先前未鉴定的修饰位点或陆稻生态型特有的新等位基因。
关于芒长，23个URC品种（71.9%）共享热带粳稻特有的等位基因组合（Tn+、N、7C），这为阐明日本陆稻的历史起源和分布提供了关键遗传线索。研究表明日本地方陆稻可能通过不同于低地温带粳稻的迁移路线传入日本，可能起源于东南亚或南部岛屿。URC中基因型的架构镶嵌表明日本陆稻芒的减少并非统一的进化事件，而是反映了一般驯化趋势与局部农业生态需求之间平衡的动态过程。
研究人员还确认了URC中糯性品种的高频率，基于碘染色和Waxy位点因果23-bp插入的基因型分析，展示了清晰的基因型-表型关联。URC的遗传镶嵌特征——非落粒等位基因的不完全固定、热带粳稻型芒基因型的主导地位以及异常高比例的糯性品种——强烈表明日本地方陆稻具有高度特化的分布和文化轨迹。
研究结论部分翻译如下：对URC的综合评价成功弥合了历史驯化研究与未来农业可持续发展之间的差距，凸显了保护地方陆稻种质资源的深远价值。URC作为高度浓缩的遗传档案库，有助于解析陆稻在日本的地理起源和迁移路线。在实践层面，这一最小材料集中巨大的表型变异使其成为筛选抗病性和环境耐受性的高效工具。本研究中验证的落粒和芒发育位点的诊断DNA标记将有助于在新品种开发中避免不良基因型组合。
