《Austral Entomology》：A Characterization of the Invasive Lema Beetle, Lema equestris (Coleoptera: Chrysomelidae), in Hawai‘i
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摘要：于2016年传入夏威夷的Lema equestris已成为一种常见园林害虫，常报道于Solanum americanum上——该植物在夏威夷被作为本土和文化植物种植，并在整个大洋洲支撑着本土脊椎动物。该物种最初被鉴定为L. solani，后来发现为误鉴。
摘要：于2016年传入夏威夷的Lema equestris已成为一种常见园林害虫，常报道于Solanum americanum上——该植物在夏威夷被作为本土和文化植物种植，并在整个大洋洲支撑着本土脊椎动物。该物种最初被鉴定为L. solani，后来发现为误鉴。本研究利用分子和形态学证据将夏威夷标本与L. solani区分开来，并支持将其更新鉴定为L. equestris。作为一种新的入侵物种，确认其寄主关联并确定它是否会捕食其新分布区或潜在扩散区的重要物种（如特有或濒危植物）至关重要。为此，研究人员对成虫、一龄幼虫和新孵化未取食过的幼虫进行了取食试验，测试了11种潜在寄主，主要为茄属（Solanum）物种：S. americanum、马铃薯、番茄、粘果酸浆、灯笼果（醋栗）、辣椒、茄子、烟草、花烟草、甘蓝和巴西茄。尽管观察到对甘蓝、灯笼果和巴西茄有取食尝试，但除S. americanum外，没有任何寄主能够支持其存活。通过饲养进一步描述了L. equestris的生物学和生活史特征，包括各龄期时长以及用于识别各生命阶段的独特形态特征。尽管本研究确认了许多基本生物学特征，但要更好地理解该物种及其开始扩散的原因，仍有大量工作有待开展。
入侵夏威夷的Lema equestris甲虫特征鉴定与寄主专一性研究解读
一、研究背景与科学问题
大洋洲拥有全球16.7%的生物多样性热点地区，其中太平洋岛屿贡献了一半，但这一生物多样性正持续受到威胁。夏威夷被誉为“世界灭绝之都”，自1840年以来10%的本土植物已灭绝，近百年内37.9%的本土鳞翅目昆虫消失。外来物种引入是导致这些灭绝的主要人为压力之一。在此背景下，一种原产于中美洲的叶甲科（Chrysomelidae）甲虫——Lema equestris Lacordaire，1845，于2016年首次在夏威夷被发现，并被错误鉴定为L. solani。该物种迅速成为常见园林害虫，主要取食Solanum americanum（可食用的pōpolo）——这种植物在夏威夷被用作传统食物和药材，在大洋洲其他地区则支撑着本土脊椎动物。由于此前关于L. equestris的寄主偏好和生活史信息完全空白，对其危害性的判断只能基于形态相似的近缘种L. solani的已知数据。然而，L. solani的寄主范围涵盖多种茄科（Solanaceae）植物甚至非茄科植物，若L. equestris也具有类似的广谱寄主适应性，则可能对夏威夷的特有濒危茄属植物乃至农业构成严重威胁。因此，亟需准确鉴定入侵物种的身份，确认其寄主专一性，并描述其基础生物学特征，为后续防控策略提供科学依据。
二、主要技术方法概述
研究人员综合运用了分子鉴定、形态学比较、实验室饲养观察以及多阶段取食试验等关键技术手段。分子鉴定方面，从夏威夷采集的6头L. equestris标本（2头幼虫、4头成虫）以及来自美国佛罗里达州奥兰多的2头L. solani标本中提取DNA，扩增了18S、28S和线粒体COI条形码基因并进行Sanger测序，构建最大似然系统发育树。形态学方面，从夏威夷欧胡岛和大岛的9个地点共采集90头个体进行解剖观察，同时结合iNaturalist平台上的数百条记录进行比较。生活史研究通过在实验室条件下（25±2℃）连续饲养多个世代，跟踪记录卵、四个幼虫龄期、预蛹、蛹和成虫各阶段的持续时间与形态变化。取食试验采用无选择测试和选择测试两种设计，分别针对成虫、一龄幼虫以及从未接触过寄主植物的初孵幼虫，测试了涵盖多个茄科属种的11种潜在寄主植物。
三、主要研究结果
3.1 分子鉴定
成功扩增了所有样品的条形码区域，同种个体间序列一致。种间比较显示，18S基因相似度为99.6%，28S基因为99.7%，而COI条形码基因差异较大，仅为92.6%。单基因和多基因联合分析均支持L. equestris与L. solani为两个独立但亲缘关系密切的物种。
3.2 形态学检查
夏威夷标本呈现出两种相似但不同的表型，分别符合L. equestris和L. balteata的描述，而佛罗里达的L. solani标本具有独特的着色特征。通过对比唇基刚毛、后头纹理、触角颜色、前胸背板颜色、鞘翅斑纹等鉴别特征（见原文表1），结合分子数据，确认夏威夷优势表型为L. equestris。消化系统和生殖系统的解剖结构与其他Lema属物种相似，但阳茎内部骨片的结构可用于区分L. equestris与L. solani。
3.3 饲养与生活史
雌虫将卵产在叶片背面沿叶脉处，每卵块平均27粒（标准差±9.50）。卵约7天后孵化。幼虫经历四个龄期，中间两龄仅持续约1天，第一和第四龄期持续时间因卵块而异（分别为1天或2天）。四龄幼虫长度可达8.6±1.3毫米。预蛹阶段持续长达24小时，幼虫利用转化后的唾液腺分泌泡沫构筑蛹室。成虫具黑色头部和鞘翅，前胸背板通常红色，鞘翅上有中横带和亚端横带，虽能飞行但通常短距离移动。
3.4 取食偏好与寄主植物试验
成虫取食试验：在无选择测试中，成虫仅在S. americanum上规律取食，对其他10种测试植物几乎不取食。选择测试中，成虫同样只取食S. americanum。对灯笼果（P. peruviana）仅有微量损伤，预期取食速率比S. americanum低337倍。
幼虫无选择取食试验：一龄幼虫也表现出强烈的S. americanum偏好。虽然幼虫尝试啃咬了甘蓝和灯笼果，但持续时间不足30分钟，随后即游走寻找更合适的寄主。在24小时延长试验中，非典型寄主上的幼虫无一生长、产生粪便或存活。
初孵幼虫无选择取食试验：从未接触过寄主的初孵幼虫是最有可能尝试取食非S. americanum植物的阶段，对甘蓝和巴西茄表现出较已取食幼虫更强的取食反应。然而，甘蓝上的幼虫生长受阻（仅为对照大小的88.1%），无法蜕皮至二龄，所有非寄主上的幼虫均在3天内死亡。
四、讨论与结论
本研究表明，尽管L. equestris属于已知寄主范围较广的Quasilema亚属，但其实际寄主专一性极高。在所有测试的11种植物中，只有S. americanum能够支持其完成生长发育。由于夏威夷特有的五种茄属植物分别属于不同的支系（如pōpolo kū mai、pōpolo等属于其他支系而非morelloid支系），因此L. equestris对这些濒危特有种构成的风险可能较低。然而，在夏威夷以外地区，morelloid支系的成员（如S. americanum在印度尼西亚作为蔬菜作物种植，澳大利亚和新西兰的S. americanum和S. opacum支撑本土动物，南美洲还有12种特有morelloid）若遭遇该甲虫扩散，可能面临严重威胁。
研究结论：结合所有可用数据，尽管夏威夷标本存在一定形态变异，L. equestris仍是对该新入侵物种的最佳鉴定结果。研究证实L. equestris具有高度的寄主专一性，成虫、幼虫和初孵幼虫均不在非寄主植物上取食或存活。这项工作为基础生物学和形态学数据的积累提供了支持，有助于该物种在夏威夷及其他潜在扩散区域的鉴定、进一步研究和防治管理。
