《Water Biology and Security》：Fish community and residual associations across ENSO states in a heavily exploited subtropical gulf
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厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）是热带太平洋年际气候变率的主导模态，对全球海洋生态系统产生深远影响。厄尔尼诺（El Ni?o）和拉尼娜（La Ni?a）暖冷相位在强度、持续时间和空间范围上的差异，导致不同海区产生截然不同的生态响应。厄尔尼诺通常削弱上升流、减少营
厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）是热带太平洋年际气候变率的主导模态，对全球海洋生态系统产生深远影响。厄尔尼诺（El Ni?o）和拉尼娜（La Ni?a）暖冷相位在强度、持续时间和空间范围上的差异，导致不同海区产生截然不同的生态响应。厄尔尼诺通常削弱上升流、减少营养盐供给和初级生产力，加深温跃层，压缩适宜栖息地，并破坏浮游生物暴发与鱼类早期生活史阶段之间的时间耦合，从而影响补充量和可捕性。初级生产力是连接气候驱动环境变化与鱼类群落的重要自下而上途径，因为浮游植物产量的变化可沿低营养级传递，改变饵料可获得性、补充成功率，并最终改变群落结构。相反，拉尼娜可增强营养盐输送和生产力，可能暂时有利于某些渔业，但其生态后果在很大程度上取决于事件强度、持续时间和区域海洋学背景。因此，叶绿素a浓度作为浮游植物生物量的指标和上层生产力变化的间接代理，可为连接气候变率与鱼类群落动态的潜在自下而上途径提供有用信息。尽管越来越多的证据表明ENSO重塑物种分布、营养相互作用和群落组成，但传统分析方法在解析群落水平机制方面仍存在局限，因为它们通常独立处理各物种，未能充分区分环境过滤与潜在的生物或空间过程。联合物种分布模型（JSDMs）通过同时建模多个物种并估计环境响应与残差关联，为解决这些局限提供了有效框架。其中，物种群落分层建模（HMSC）框架因能在统一的层次贝叶斯公式中整合固定效应、随机效应、潜在结构和种间协方差而得到广泛应用。尽管HMSC最初主要针对陆地系统开发，但近年来其在海洋生态学中的应用迅速扩展。已有研究表明，HMSC可捕捉非线性环境响应、量化空间随机效应的贡献，并在考虑已测环境变量和随机效应后估计物种间残差协方差。这种残差协方差代表在建模效应被解释后仍存在的统计关联，不应被解释为生态相互作用的直接证据。这些特征使HMSC非常适合研究不同ENSO相关气候条件下鱼类群落环境过滤和残差关联结构的变化。北部湾是南海西北部的半封闭亚热带海湾，也是中国最重要的渔场之一。由于其复杂的水文条件、高生产力和多样化的栖息地，该区域支撑着丰富的鱼类生物多样性，并为许多商业重要种提供产卵、索饵和越冬场所。同时，北部湾对气候变率高度敏感，并因长期过度捕捞而承受巨大的生态压力。持续的捕捞压力已改变物种组成、截断体长结构、简化营养途径，并可能降低鱼类群落的恢复力。然而，在本研究中，捕捞压力未被明确量化或作为预测变量纳入，因此被视为重要的生态背景而非所观测群落响应的受试驱动因子。以往研究表明，ENSO相关气候变率可显著改变该区域夏季鱼类群落的物种组成、丰度和分布，尤其是对生命周期短、环境敏感性高的小型中上层鱼类影响尤为显著。然而，现有研究大多集中于夏季群落或群落变异的单个维度，环境驱动因子的相对贡献、这些贡献如何在ENSO相关气候年型间变化，以及春季残差物种关联的重组仍知之甚少。本研究应用HMSC框架，利用北部湾春季底拖网和环境数据，研究鱼类群落结构和残差关联网络如何在ENSO相关气候条件间变化，并将长期捕捞开发视为生态背景而非明确驱动因子。具体而言，本研究旨在：（1）比较替代HMSC结构，评估线性与非线性环境响应及随机效应的贡献；（2）量化关键环境变量在厄尔尼诺、拉尼娜和正常年份间对鱼类群落变异的相对贡献；（3）在控制已测环境变量和随机效应后，识别残差关联网络的气候依赖性变化。研究假设：非线性热响应比线性响应更好地解释群落变异；海表温度在环境解释的群落变异中占比最大，尤其在厄尔尼诺年份；残差关联网络在拉尼娜年份更密集，而在厄尔尼诺年份更弱、更简单。通过将群落水平建模与气候年份比较相结合，本研究为表征鱼类群落结构和残差关联的气候相关变异提供了定量框架，并为北部湾气候适应性渔业管理提供了相关生态信息。
研究背景：厄尔尼诺-南方涛动（ENSO）是热带太平洋年际气候变率的主导模态，其暖相位（El Ni?o）和冷相位（La Ni?a）通过改变上升流、营养盐供给、初级生产力和温跃层深度等过程对海洋生态系统产生广泛影响。北部湾作为南海西北部半封闭亚热带海湾和中国重要渔场，对气候变率高度敏感，且长期承受过度捕捞压力。以往研究多集中于夏季群落或群落变异的单一维度，对环境驱动因子的相对贡献如何在ENSO相关气候年型间变化，以及春季残差物种关联的重组仍缺乏认识。传统分析方法独立处理物种，无法有效区分环境过滤与潜在生物或空间过程。因此，研究人员应用物种群落分层建模（HMSC）框架，结合北部湾春季底拖网和环境数据，比较不同ENSO气候年型下鱼类群落结构、环境过滤和残差关联网络的差异，以期为气候适应性渔业管理提供生态依据。研究得出：海表温度（SST）是所考察变量中最强的环境预测因子，其解释贡献在厄尔尼诺年份最大；拉尼娜年份残差关联内聚性更强，表明潜在群落结构亦随气候年型变化。研究意义在于揭示了北部湾春季鱼类群落结构和残差关联的显著气候相关变异，为气候响应型监测和适应性渔业管理提供了定量框架和生态信息。
关键技术方法：研究人员基于2015、2018、2020、2022、2024和2025年共6个春季航次的北部湾底拖网调查数据（每年38个固定站位，统一商业渔船和网具），以单位努力捕获量（CPUE，kg h?1）标准化渔获数据。根据Ni?o 3.4指数海表温度异常（SSTA）将调查年份划分为厄尔尼诺年（2015、2024）、拉尼娜年（2018、2022）和正常年（2020、2025）。环境变量来自Copernicus海洋数据产品，包括海表温度（SST）、海底温度（SBT）、盐度（SS）、硅酸盐（Si）、溶解氧（DO）、透明度（SDD）、叶绿素a（Chl-a）、硝酸盐（NO??）和水深（WD）共9个变量。采用随机森林回归评估环境变量相对重要性，选取前三位变量构建HMSC模型，通过广泛适用信息准则（WAIC）和交叉验证R2比较5种模型结构，以马尔可夫链蒙特卡洛（MCMC）采样估计后验分布，并基于残差协方差矩阵（Ω）分析残差关联网络。
研究结果：
3.1 群落组成在气候年型间存在差异——通过Kruskal–Wallis检验和相对重要性指数（IRI）分析发现，物种丰富度在厄尔尼诺年（222种）、拉尼娜年（216种）和正常年（220种）间基本相当，站位级CPUE在气候年型间无显著差异（P > 0.05），但优势种组成发生转变，从厄尔尼诺年的蓝圆鲹（Decapterus maruadsi）、日本竹筴鱼（Trachurus japonicus）和日本发光鲷（Acropoma japonicum）转变为拉尼娜年和正常年的二长棘犁头鳐（Parargyrops edita）和日本发光鲷。20种主要物种中，二长棘犁头鳐（P ≤ 0.001）和萤光鲾（Photopectoralis bindus）（0.001 < P ≤ 0.01）等物种CPUE在气候年型间差异显著。
3.2 关键环境变量与最优HMSC结构选择——通过随机森林分析得出透明度（17.6%）和溶解氧（15.9%）重要性最高，海表温度（12.9%）、叶绿素a（12.4%）和水深（12.2%）次之，选取SST、DO和SDD进入HMSC建模。通过比较5种模型结构，含二次SST项和随机效应的Model 1在解释力、预测性能和生态可解释性间取得最佳平衡，被选为最终模型。
3.3 气候依赖性环境过滤与方差分解——通过方差分解得出SST和SST2为所有气候年型的主导解释项，合计贡献在厄尔尼诺年最高（53.7%），正常年次之（50.2%），拉尼娜年最低（49.5%）；随机效应贡献在拉尼娜年最高（46.3%），正常年次之（42.0%），厄尔尼诺年最低（38.2%）；SDD和DO贡献较小。随机效应解释超过50%变异的物种数在拉尼娜年最多（11种），正常年9种，厄尔尼诺年8种。
3.4 物种对热性和栖息地梯度的特异性响应——通过HMSC回归系数（β）分析得出温度效应主要通过二次SST项表达而非线性项，表明非线性热响应；厄尔尼诺年和正常年多个物种对SST2呈正响应，拉尼娜年仅条纹天竺鲷（Apogonichthys striatus）呈显著正响应；SDD响应种间变异大，但大头狗母鱼（Saurida tumbil）在所有气候年型均呈正响应，鲹形白鲳（Terapon theraps）呈负响应；DO显著响应物种较少且方向随气候年型变化。
3.5 残差关联网络在气候年型间重组——通过残差关联参数（Ω）分析得出厄尔尼诺年残差关联网络较简单且弱，拉尼娜年支持的正负残差关联数量更多、网络更复杂，正常年居中；各气候年型下均可见两个表观残差关联组，但物种组成和主导关联模式差异显著。
讨论部分总结：研究人员讨论了非线性热响应和随机效应改善模型性能的生态学合理性，指出海洋鱼类通常占据最适热范围，偏离最适条件时丰度下降，产生非对称或单峰响应；随机效应反映了空间异质性、未解析的底层栖息地变异、扩散相关过程和潜在共现结构。SST在气候年型间均为最强环境预测因子，其影响通过代谢、生长、游泳活动、迁移、分布限制和栖息地适宜性等多重生理生态过程实现，在北部湾这样的浅水亚热带系统中尤为重要；厄尔尼诺年SST和SST2合计贡献更高，表明异常暖条件下温度依赖性环境过滤更强。关于捕捞开发，长期过度捕捞降低大个体和高营养级鱼类丰度、简化群落结构、截断年龄和体长分布、侵蚀生态系统内部恢复力，使环境扰动作用于已改变的生态基线而非完整缓冲的群落；但本研究未明确量化捕捞压力，其潜在贡献无法直接评估。拉尼娜年残差关联更多可能与资源可获得性改善促进多物种共现有关，厄尔尼诺年残差关联较少可能与暖异常压缩栖息地范围、降低共现概率有关；但残差相关不能作为生态相互作用的直接证据。研究对渔业管理的启示包括：ENSO相关气候条件间环境过滤和残差群落结构的差异凸显了在厄尔尼诺和拉尼娜期间持续春季监测的价值，特别是对环境敏感物种和关键功能群；CPUE在气候年型间变化显著的物种如二长棘犁头鳐、萤光鲾和大头白姑鱼（Pennahia macrocephalus）值得特别监测关注。研究局限包括每种气候年型仅有两个调查年份、ENSO作为分类而非直接预测变量、遥感数据对底层条件表征不完整、Chl-a作为初级生产力间接代理、残差关联无法证明直接生物相互作用、时空依赖下随机交叉验证可能高估预测性能以及缺乏明确捕捞压力数据。
研究结论翻译：本研究表明，北部湾春季鱼类群落结构在ENSO相关气候年型间存在变异，并伴随环境过滤和残差关联结构的相应差异。在所考察变量中，海表温度（SST）仍为最强的环境预测因子，其解释贡献在厄尔尼诺年份最大。同时，拉尼娜年份残差关联的更强内聚性表明潜在群落结构亦随气候年型变化。总体而言，这些发现证明了鱼类群落结构和残差关联存在显著的气候相关变异，ENSO相关变率代表多种贡献过程之一，并为北部湾气候响应型监测和适应性渔业管理提供了相关生态信息。
