环境背景强烈调节大型野生食草动物对土壤碳持久性的影响

《Functional Ecology》：The impacts of large wild grazers on soil carbon persistence are strongly modulated by the environmental context

　　

野生动物，尤其是大型哺乳动物食草动物，能够影响生态系统碳动态和土壤碳固存。然而，研究人员缺乏对野生食草动物群落如何影响土壤碳持久性的机制性理解，特别是在易受影响的自由颗粒态碳库与更稳定的闭蓄颗粒态和矿物结合态碳库的大小方面。解决这一问题对于预测土壤碳的长期储存方式以及放牧管理如何促进土壤碳持久性至关重要。研究人员以南非赫卢赫卢韦-乌姆福洛济公园（Hluhluwe-iMfolozi Park）易火稀树草原为对象，研究了野生哺乳动物食草动物群落与土壤碳持久性之间的关联。更具体地说，研究人员评估了放牧强度（高强度与低强度放牧区域）和木本覆盖度（木本入侵与非入侵草地）的变化如何与不同驻留时间的土壤有机碳（soil organic carbon, SOC）和火成有机质（pyrogenic organic matter, PyOM，作为火成有机碳的代理）含量相关，以及环境条件如何调节这些模式。按驻留时间递增的顺序，研究人员考察了自由颗粒态、闭蓄颗粒态和矿物结合态土壤碳库。放牧与细质地土壤中矿物结合态库中更多的SOC相关，但与粗质地土壤中较少的SOC相关。相反，在低降雨量和较粗质地土壤中，放牧与矿物结合态库中更多的PyOM相关，但在高降雨量和较细质地土壤中则与较少的PyOM相关。放牧还与细质地土壤中自由颗粒态库中更多的PyOM相关，但在粗质地土壤中则与较少的PyOM相关；在低火频率下与闭蓄态库中更多的PyOM相关，但在高火频率下则与较少的PyOM相关。木本入侵始终与矿物结合态库中较少的SOC和PyOM相关，且这些关联在高降雨量下（以及对于SOC，在高火频率下；对于PyOM，在细质地土壤中）趋于增强。相反，木本入侵与自由颗粒态和闭蓄态库中更多的PyOM相关，尽管闭蓄态PyOM的关联随降雨量和火频率的增加而减弱。在低降雨量和低火频率下，木本入侵与自由颗粒态和闭蓄态库中较少的SOC相关，但在高降雨量和高火频率下则与更多的SOC相关。研究结果表明，大型野生食草动物的高强度放牧和木本入侵与不同的土壤碳持久性结果相关，这些关联的方向和强度受到环境背景的强烈调节。因此，未来评估大型野生食草动物对碳循环的影响时，应同时考虑土壤碳持久性（而非仅总储量）以及这些动物所处的环境背景。

大型野生食草动物，特别是白犀牛（Ceratotherium simum）等巨型食草动物，通过采食、踩踏和排泄直接影响土壤有机碳（SOC）输入，并通过改变草本-木本平衡和火情间接影响碳循环。然而，以往研究多聚焦于总SOC储量，忽略了不同SOC库驻留时间的差异。土壤碳可分为自由颗粒态有机碳（fPOC）、闭蓄颗粒态有机碳（oPOC）和矿物结合态有机碳（MAOC），驻留时间依次增加；火成有机质（PyOM）作为火成有机碳的代理，在火灾频繁的稀树草原中具有长期驻留潜力。理解放牧和木本入侵如何影响这些碳库，以及环境因子（土壤质地、降雨、火频率）如何调节这些影响，对预测长期碳储存至关重要。

为此，研究人员在南非赫卢赫卢韦-乌姆福洛济公园（Hluhluwe-iMfolozi Park）的稀树草原中，利用自然存在的放牧强度对比（高强度放牧草坪与低强度高草丛）和木本入侵对比（入侵与非入侵草地），沿土壤质地、降雨和火频率梯度选取16个位点，并在其中11个位点设置木本入侵配对。研究揭示了放牧和木本入侵与不同驻留时间土壤碳库大小的关联，并发现这些关联的方向和强度强烈依赖于环境背景。这一发现对于评估大型野生食草动物在碳循环和长期碳储存中的作用具有重要意义，表明仅关注总碳储量会掩盖关键机制。

方法方面，研究人员采集了0–5、5–15和15–30 cm三个深度的土壤样品，采用密度分组法将土壤有机质分为自由颗粒态（fPOM）、闭蓄颗粒态（oPOM）和矿物结合态（MAOM）；利用热重分析（TGA）测定PyOM；通过δ¹³C同位素混合模型估算C3（木本）与C4（草本）来源碳比例。统计上使用配对t检验、线性模型、加权最小二乘回归和秩回归，并检验了黏粒含量、平均年降雨量和火频率的调节作用。

**结果**

*土壤碳分组程序*：样品回收率介于86%–110%之间，且回收率变异在不同处理间无系统性差异，表明分组方法可靠。

*不同碳库中SOC和PyOM总量*：大多数SOC（高达89%±9%）和PyOM（高达99%±1%）赋存于矿物结合态库，表明该系统中碳驻留时间以百年至千年为主。矿物结合态SOC和PyOM随黏粒含量和降雨增加，SOC还随火频率增加；闭蓄态PyOM随降雨和火频率增加而减少；自由颗粒态SOC随黏粒含量增加而减少。

*放牧和木本入侵的总体效应*：高强度放牧仅在15–30 cm深度减少自由颗粒态PyOM。木本入侵在0–5 cm深度减少矿物结合态SOC，增加自由颗粒态和闭蓄态PyOM，并趋于减少矿物结合态PyOM。

*环境因子对放牧效应的影响*：在5–15 cm深度，放牧对MAOC的影响取决于黏粒含量：低黏粒土壤中放牧减少MAOC，高黏粒土壤中增加。放牧对PyOM的影响随降雨、黏粒和火频率变化：0–5 cm深度自由颗粒态PyOM在低黏粒时减少、高黏粒时增加；5–15 cm深度闭蓄态PyOM在低火频率时增加、高火频率时减少；0–5 cm深度矿物结合态PyOM在低降雨和低黏粒时增加、高降雨和高黏粒时减少。

*环境因子对木本入侵效应的影响*：木本入侵对自由颗粒态和闭蓄态SOC的影响在低降雨时负、高降雨时正；对MAOC始终为负，且随降雨和火频率增强。木本入侵对PyOM的影响：15–30 cm深度自由颗粒态PyOM在高降雨和高火频率时增加，高黏粒时减少；0–5 cm深度闭蓄态PyOM在低降雨和低火频率时增加，高时减少；矿物结合态PyOM始终减少，且随黏粒和降雨增强。

*木本驱动的C3碳富集*：矿物结合态库具有最高的δ¹³C值，表明以C4草来源为主；木本入侵在自由颗粒态和闭蓄态中增加C3碳，但仅在降雨较高时明显，矿物结合态中几乎没有C3富集。

**讨论与结论**

讨论中，研究人员运用微生物效率-基质稳定化（MEMS）框架解释结果：放牧输入高质量粪便和根际沉积物，提高微生物碳利用效率（CUE），促进微生物坏死物形成MAOC；但在砂土中缺乏矿物表面，导致MAOC反而减少。木本入侵输入低质量凋落物，降低CUE，减少MAOC，但可通过菌根真菌分泌物促进团聚体形成增加oPOC。火生态机制解释了不同火频率下PyOM的变化。研究结论指出，大型野生草食动物通过直接觅食和踩踏以及影响草本-木本平衡和火，对土壤碳持久性发挥复杂作用。虽然总SOC变化常被用来评估大型草食动物影响，但本研究显示这忽视了深层复杂性。在半干旱到湿润稀树草原中，大型野生草食动物对土壤碳持久性的影响方向和大小高度依赖环境背景，但以非随机方式可预测。因此，评估大型草食动物对碳循环和气候的影响，必须考虑对不同土壤碳库的直接和间接效应，而不仅仅是总SOC储量。