黑水虻幼虫作为饲料与食品新型蛋白质资源的研究进展

《JOURNAL OF FOOD SCIENCE》：Advances in the Application of Black Soldier Fly Larvae as a Novel Protein Resource in Feed and Food

　　

黑水虻（Hermetia illucens）因其易于饲养、产量高、生物转化效率卓越及营养组成丰富，已成为重要的蛋白质来源。通过高效地将有机废弃物转化为高价值蛋白质和脂质，黑水虻幼虫不仅可减轻环境污染，还可缓解全球食品与饲料资源压力，从而为可持续食品体系和循环农业发展提供支撑。本文综述了黑水虻幼虫作为新型蛋白质资源在饲料与食品中的应用现状，阐明了制约其大规模产业化的主要挑战，并概述了未来发展方向与前景。本文可为黑水虻来源功能性蛋白质产品的靶向开发与工业应用提供理论依据。

1 引言

据联合国粮食及农业组织（FAO）预测，到2050年全球粮食需求预计将增长60%，其中对优质动物蛋白的需求尤为迫切。传统畜禽与水产养殖生产体系高度依赖豆粕和鱼粉作为主要蛋白质饲料原料。然而，豆粕生产加剧了耕地资源压力，过度捕捞则加剧了海洋生态系统退化。这一问题在过去三年中愈发突出。FAO鱼类价格指数显示，2025年12月该指数同比上涨14.5%，其中远洋鱼类价格上涨35.4%，鲑鱼上涨10.9%，白肉鱼上涨13.3%。在中国，2025年进口鱼粉量创历史新高，进一步加剧了对国外蛋白质的依赖。因此，开发新型可持续替代蛋白质资源已成为全球农业与食品体系中亟待突破的战略优先事项。

黑水虻（Hermetia illucens L.）是一种全球分布的腐食性昆虫，其幼虫干物质中含粗蛋白32%–53%、粗脂肪18%–33%。黑水虻幼虫（BSFL）富含必需氨基酸、月桂酸和矿物质，营养组成与鱼粉和豆粕相当，作为优质蛋白质源展现出巨大潜力。BSFL通过取食有机废弃物，促进废弃物的快速减量化和无害化。幼虫生物质可作为蛋白质饲料，虫粪可作为有机肥料，构建"废弃物—蛋白质—肥料"的闭环循环，显著缓解环境压力。目前，BSFL已逐步被纳入家禽、水生动物和宠物饲料中，展现出改善生长性能、增强免疫力和优化肠道健康等多重效益。此外，BSFL在功能性脂质、几丁质和抗菌肽等高值产品开发方面也显示出广阔前景。

尽管BSFL产业前景可观，但其规模化发展仍面临诸多挑战，包括法规标准不完善、消费者接受度有待提高、安全风险需系统评估以及规模化养殖与加工技术尚不成熟等。因此，综述BSFL在饲料与食品中的研究进展、分析关键产业化挑战并展望未来方向，对促进该产业健康可持续发展具有重要意义。

2 黑水虻概述

黑水虻原产于南美洲稀树草原，广泛分布于热带、亚热带和温带地区。其生命周期包括五个不同阶段：卵、幼虫、预蛹、蛹和成虫（图1）。幼虫阶段是消耗有机废弃物的关键时期。在取食有机废弃物过程中，BSFL将其转化为蛋白质、脂质、几丁质和维生素，同时抑制某些有害致病菌（如沙门氏菌和大肠杆菌）并阻止害虫滋生。成虫缺乏功能性口器、消化系统和蜇刺。成虫不取食、不传播疾病、不骚扰人类，仅专用于繁殖。BSFL产业已经历价值转型，从废弃物处理转向原料生产。通过将城市和农业有机废弃物转化为高价值蛋白质，该产业将显著的环境效益和资源韧性融入农业系统。

3 BSFL的应用

3.1 畜牧养殖

研究表明，在家禽日粮中添加BSFL（通常以干燥幼虫粉、幼虫饼或鲜活幼虫形式）可显著改善饲料转化效率、生长性能、肉品质和免疫力。例如，用24%伽马辐照BSFL粉替代豆粕可使肉鸡平均日增重提高4.9 g，胴体产量提高6.64%，并减少腹脂。在蛋鸡日粮中添加全脂BSFL可线性提高血浆GSH-Px和T-SOD活性及回肠黏膜sIgA水平，从而增强抗氧化能力和回肠黏膜免疫力。此外，肉鸡的肝功能、脂质代谢、免疫应答和营养状况等参数受BSFL添加水平和物理形态等因素调控，表明BSFL对家禽营养具有多方面效应。在反刍动物饲料中，适量添加（牛2%）可优化瘤胃发酵，提高丙酸比例，增强饲料消化率，同时减少原虫数量和甲烷排放，从而有助于畜牧生产的碳减排。

此外，研究表明添加BSFL可增加畜禽肠道有益菌并调节肠道健康，而不对肉脂质谱产生不良影响。脱脂BSFL粉作为断奶仔猪日粮中的饲料原料，可显著优化小肠形态并调控后肠微生物组成。它还可降低结肠中促炎菌（Bacteroides-prevotella菌群）的丰度，减少有害代谢产物，营造抗炎肠道环境，帮助仔猪顺利度过断奶应激期。在育肥猪日粮中用BSFL粉替代蛋白质，可显著增加乳杆菌和产丁酸菌的丰度与数量，并显著降低潜在致病性链球菌的丰度。这通过调节丁酸等代谢产物减少了炎症并优化了结肠发酵。BSFL粉可调控肉鸡盲肠微生物组成，减少有害菌肠杆菌科，增加有益菌乳杆菌属。它还通过促进黏蛋白分泌增强肠道屏障功能，进一步促进营养吸收和整体健康。

为在不影响适口性或动物健康的前提下取得良好效果，BSFL在不同畜禽饲料中的最适添加水平各异：肉鸡日粮中为5%–15%，蛋鸡日粮中为2%–13%，猪日粮中为5%–12%。BSFL在反刍动物饲料中也展现出可观的应用潜力。对于肉牛，建议日粮中添加2%–5%的BSFL粉，而对于山羊，推荐添加水平为5%–10%。过高的添加比例（超过15%）可能轻度抑制瘤胃发酵，可能归因于脂质含量升高。

BSFL通过其功能成分调节肠道微生物群、增强免疫力和抗氧化功能，从而减少预防性抗生素的潜在需求。因此，BSFL的应用已超越简单的饲料原料替代，发展为能够同时解决饲料资源安全、生产成本降低与效率提升以及环境可持续发展等多个行业痛点的系统性解决方案（图2）。

3.2 水产养殖

BSFL因其高蛋白质含量和与鱼粉相似的氨基酸谱（尤其富含蛋氨酸），被视为最有前景的鱼粉替代品之一，从而拓展了饲料资源的可用性（表1）。BSFL已成功纳入多种水产物种饲料中，包括罗非鱼、鲑鱼、鳟鱼、海鲈和鲶鱼，以及虾和蟹等甲壳类。研究表明，在多种水产饲料中添加BSFL可增强饲料转化效率、促进生长发育并增强免疫力和抗病力。已在广泛的水生动物中记录了积极的应用效果，包括草鱼（Ctenopharyngodon idella）、镜鲤（Cyprinus carpio var. specularis）、大黄鱼（Larimichthys crocea）、大口黑鲈（Micropterus salmoides）、金头鲷（Sparus aurata）、杂交鳢（Channa maculata ♀ × Channa argus ♂）、黄颡鱼（Pelteobagrus fulvidraco）、中华鳖、红螯螯虾（Procambarus clarkii）、凡纳滨对虾（Litopenaeus vannamei）、中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis）和青蟹（Scylla spp.）。BSFL在水产养殖中的其他益处包括降低血脂、减少肝脏脂肪沉积、促进肝脏和肠道发育、增强免疫力和提高抗氧化能力。此外，BSFL可增加水生动物肠道微生物群中细菌丰富度和有益乳酸菌的相对丰度，从而优化微生物群落组成、改善肠道健康并提高生长性能。例如，用BSFL替代豆粕可增强幼年罗非鱼和鲤鱼对革兰氏阳性病原菌的抵抗力。

然而，BSFL中的几丁质可能对某些水生动物的消化和营养吸收产生不良影响，尤其是幼体或甲壳类。研究表明，BSFL外骨骼中的高几丁质含量是诱导肝脏损伤的关键限制因素。例如，添加9.6%脱脂BSFL幼虫粉导致海鲈肝脏空泡化，添加2%–8%BSFL浆导致大口黑鲈肝细胞空泡变性和炎性浸润。大多数水生动物的消化策略严重依赖与几丁质分解菌的共生关系。当饲料中几丁质浓度超过水生动物肠道微生物群的加工能力时，即产生负面影响。这种种间差异表明，BSFL的应用策略必须根据具体物种进行调整。对于几丁质耐受性高的物种，如非洲鲶鱼（Clarias gariepinus），其肠道具有强大的几丁质加工能力，可以75%–100%的高比例替代鱼粉以降低成本并显著提高生长性能和饲料转化效率。对于中等耐受性物种，如欧洲海鲈（Dicentrarchus labrax），可通过添加益生菌协同增强几丁质降解能力。对于敏感物种，如大口黑鲈，可通过原料预处理降低几丁质含量，或仅以极低添加水平纳入幼虫。

在实际应用中，可通过适当的加工方法（如脱脂、酶解和发酵）实现优化。经发酵、脱脂或水解等处理的BSFL可有效增强替代潜力并降低潜在风险。发酵可提高营养消化率和利用率，同时减少抗营养因子的负面影响，这是常规BSFL粉所无法实现的。经甲酸发酵的BSFL粉可完全替代条纹鲶鱼（Pangasianodon hypophthalmus）日粮中的鱼粉，而不对生长、饲料转化或存活率产生不良影响，同时增加全鱼蛋白质含量和总抗氧化能力。日粮中添加2%和4%发酵BSFL可增强斑点叉尾鮰（Ictalurus punctatus）的增重率、脂质代谢、营养吸收效率和非特异性免疫力。此外，新鲜发酵BSFL物料通过增强自由基清除能力、提高肝脏抗氧化能力、强化肠道机械和免疫屏障功能以及改善肠道微生物群组成，改善了全身抗氧化功能。

BSFL已在多种水产养殖物种中展现出可观的鱼粉替代潜力，改善生长性能、肠道健康和免疫功能（图2）。然而，外源性几丁质含量是影响物种特异性适应性的关键限制因素。因此，未来研究应着重建立基于种间耐受性差异的精准应用模型，并进一步优化加工技术，以在保障水生动物健康的同时最大化鱼粉替代率，推进可持续水产养殖目标。

3.3 宠物食品

随着对宠物最佳营养和健康需求的增长，以昆虫蛋白为原料的宠物食品市场呈现出显著增长趋势。BSFL因其低致敏性、高消化率和良好的营养吸收效率，已逐步被纳入各类产品体系，包括犬粮、猫粮、鸟食和爬行动物饲料，展现出广阔的应用前景（图2）。全球已涌现出多家工业化BSFL生产企业， notably Protix和?nsect。在法规和商业化进展方面，欧洲食品安全局（EFSA）于2021年完成了BSFL蛋白作为新型食品的安全性评估，从而为其在宠物食品中的应用奠定了法规基础。美国食品药品监督管理局（FDA）允许在宠物食品中使用某些昆虫蛋白原料，进一步推进了BSFL蛋白基宠物食品的商业化。

昆虫蛋白具有高营养价值，可显著降低宠物腹泻发生率，改善粪便质量和消化率，因此有望成为宠物食品领域的重要蛋白质来源。结果表明，将BSFL粉纳入犬的日常日粮中不会对体况、表观养分消化率、粪便微生物群结构或血液代谢参数产生不良影响，从消化和微生物生态角度支持其作为宠物食品中安全蛋白质和脂肪源的使用（表1）。

Seo等（2021）证明，酶解BSFL粉可显著增强猫和犬的饮食偏好性。它还可改善营养状况、增强免疫力和抗氧化能力、减少全身炎症反应并丰富肠道微生物群落。在猫饲喂试验中，日粮添加BSFL显著提高血清谷胱甘肽过氧化物酶（GPx）活性和免疫球蛋白G（IgG）浓度，同时抑制白细胞介素-1β（IL-1β）等炎性细胞因子的表达。BSFL可能通过调节抗氧化酶活性和免疫球蛋白合成来增强全身抗氧化能力、抗炎反应和免疫调节功能。在犬饲喂试验中，它可减轻比格犬的经表皮水分流失并缓解皮炎。使用脱脂BSFL粉作为已有过敏症犬的唯一蛋白质来源，不影响生理或生化参数，也不加重核心过敏症状，从而证明了BSFL粉开发低致敏性犬粮的可行性。这些发现表明，BSFL可用于开发旨在促进胃肠消化、增强免疫力和改善病症的功能性宠物食品。

豹纹守宫（Eublepharis macularius）可有效消化BSFL中的蛋白质和脂质，但钙生物利用度有限（仅43%），且幼虫缺乏维生素A、D₃和E。因此，当BSFL用作爬行动物宠物饲料时，不建议作为唯一营养来源。BSFL应与其他饲料原料配合使用，或通过肠道加载或钙补充等策略进行营养强化。

3.4 人类食品

通过热处理、脱脂、酶解和发酵，可显著改善BSFL的风味特征和营养生物利用度。整虫经烘烤或油炸后可制备为高蛋白休闲食品。幼虫粉可作为主食开发和替代蛋白产品中的蛋白质强化剂（图2）。研究表明，BSFL酶解可产生多种生物活性肽，其中一些已被鉴定具有ACE抑制（降血压潜力）和DPP-IV抑制（血糖调节潜力）活性。某些生物活性肽还具有自由基清除能力和增强体内内源性抗氧化酶（如SOD、CAT和GPx）活性的能力，从而减轻氧化损伤，使其成为开发功能性食品（如辅助抗氧化、血压调节或血糖控制产品）的有前景原料。在安全性方面，毒理学研究表明，在良好生产规范（GMP）条件下生产的BSFL无明显的毒性或致敏性，且人畜共患病传播风险低于常规畜禽。一项在Wistar大鼠中进行的跨越四个世代（F₀–F₃）、历时485天的综合毒理学和生殖毒性研究显示，干燥BSFL粉未引起毒性效应。实验组与对照组在一般状况、生殖功能、子代发育、血液学和生化参数或抗氧化状态方面均无显著差异，所有测定指标均处于Wistar大鼠的正常生理范围内。

4 挑战

4.1 安全性

作为新型蛋白质源，BSFL的安全性是其在规模化应用的核心前提。现有研究表明，其安全风险并非单一维度，而是涵盖生物性、化学性和致敏性三大类，主要包括微生物污染、化学污染物和致敏性问题（图3）。

生物性风险主要涉及病原体和抗生素的传播。若使用某些餐厨垃圾或畜禽粪便等基质，可能引入沙门氏菌和大肠杆菌等致病微生物，甚至病毒和寄生虫，从而构成生物安全隐患。更为突出的是，畜禽粪便中常含有大量抗生素和抗性基因残留。研究表明，这些抗生素可能在BSFL中蓄积。同时，抗生素抗性基因（ARGs）可能整合到BSFL的肠道微生物群中。当这些BSFL随后用作饲料时，ARGs可能进一步传播至养殖动物肠道，并可能通过食物链威胁人类健康。目前，抗生素和ARGs在BSFL养殖系统中的归趋、传播和衰减动力学研究仍处于起步阶段，是未来安全性评估的关键盲区。

化学性风险主要涉及重金属的蓄积和转移。研究表明，BSFL可从基质中富集重金属（如镉、铜、铅和汞）并沿食物链转移。例如，汞和镉的生物富集因子分别达到1.6–4.5和2.5–9.5。铜和镉胁迫还破坏了幼虫的肠道微生物群结构，显著增加了鹑鸡肠球菌等机会性致病菌的丰度。因此，在评估养殖安全性时，必须充分考虑重金属从基质到幼虫再到最终动物产品的全链条转移和蓄积风险。

BSFL中的典型致敏蛋白包括原肌球蛋白、精氨酸激酶和肌球蛋白。加工参数也可能影响BSFL中致敏蛋白的免疫原性。Trebukh等（2024）采用国际公认的标准方案系统研究了BSFL生物质对大鼠免疫状态的影响。结果表明，BSFL生物质未引起显著的致敏反应或免疫器官病理变化，也未改变大鼠对模型抗原（卵清蛋白）的基线免疫应答。因此，从免疫学角度而言，BSFL生物质作为新型蛋白质源的安全性已得到证实。

此外，BSFL中的抗营养因子（如几丁质）可能降低蛋白质消化率、阻碍矿物质吸收，甚至在某些个体中引起消化不适或炎症反应。这些因素在实际应用中需要审慎考虑。

4.2 相关法律法规

目前，BSFL在饲料和食品领域的大规模工业应用仍主要受食品安全相关法律法规的制约（图3）。尽管中国于2021年正式将BSFL列入更新的《饲料原料目录》，标志着其合法化进程取得重大突破，但具体实施细则和执法标准仍需进一步明确。关于BSFL在不同动物饲料中的适当添加水平以确保安全性和有效性，尚未建立统一标准。在原料形态方面，现行法规仅允许以特定形态加工的BSFL产品用作饲料原料，主要限于全脂干燥幼虫、脱脂幼虫粉和幼虫油。作为新型蛋白质原料，BSFL的监管政策仍处于动态演变状态。同时，不同国家和地区在昆虫饲料的市场准入管理体系、标签标准化和安全管理框架方面存在显著差异。这种监管异质性为BSFL产品的跨境贸易构成了合规壁垒和市场准入挑战。

4.3 消费者对BSFL基食品的接受度

消费者接受度是制约BSFL作为食品原料大规模商业应用的另一个关键社会心理因素（图3）。多项调查表明，消费者对昆虫源食品的接受度与加工程度密切相关。对幼虫粉等加工形态的接受度明显高于整虫。约65%–75%的受访者表示愿意尝试含昆虫粉的烘焙食品或面制品，表明非可见形态更易被市场接受。BSFL产业的推广不仅依赖于技术可行性和成本效益，还取决于消费者认知和情感偏好。转变消费者认知依赖于系统的公众教育、透明的供应链信息和科学证据的有力验证。未来研究应着重通过行为干预和有效的标签策略降低消费者的感知风险，从而促进这一可持续蛋白质源的市场采纳。

4.4 规模化生产瓶颈

BSFL养殖仍处于早期阶段。高生产成本是阻碍其广泛采用的重要因素（图3）。BSFL的单位成本大幅高于豆粕，且当前生产规模远不能满足饲料工业对蛋白质原料的大宗需求。此外，全脂幼虫的储存、运输和加工仍存在技术瓶颈。脱脂幼虫粉的市场价格难以抵消其生产成本，表明经济可行性尚未实现。同时，虫粪、幼虫油、几丁质和抗菌肽等副产品的高值化利用途径仍缺乏深入研究和相应标准，从而制约了整个产业链的精细化和升级。

目前，缺乏适用于规模化生产的标准化操作规程。研究主要基于小规模实验室试验，其研究结果往往难以直接外推至工业生产。实验室规模（克级饲喂、百头幼虫队列）与工业规模（千克级基质、吨级生物质）之间存在根本性差异，但其对幼虫发育的影响仍未得到充分认识。特别是非生物因素（温度、光照、湿度和基质营养成分）以及生物因素（肠道和饲料中的微生物群落）在规模化养殖条件下影响生产效率的机制仍知之甚少。此外，目前缺乏关于BSFL在各种动物饲料中最适添加水平的统一标准。BSFL的营养组成易受养殖基质影响，使得最终产品的稳定性和一致性难以保证。

5 未来方向与展望

5.1 探索与微生物的协同互作

在BSFL规模化养殖中，微生物正成为极具价值的贡献者（图4）。BSFL的肠道微生物群落具有丰富的多样性。强化这一微生物群落可显著提高BSFL的饲料消化和解毒效率。微生物能够产生脂肪酸、短链脂肪酸和B族维生素等生物活性成分。研究表明，肠道微生物在BSFL的蛋白质降解和氨基酸代谢过程中表现出协同效应。微生物通过分泌特定酶和调节宿主代谢途径来提高蛋白质转化效率。

肠道也是抵御病原体入侵的重要屏障。IJdema等（2025）采用宏基因组分析揭示，BSFL肠道微生物群携带编码多种抗菌肽的基因簇，包括具有广谱抗菌活性的细菌素和非核糖体肽。未来研究应探索肠道微生物群的功能基因组学和代谢网络，阐明微生物与宿主之间的互作关系，并制定精准的微生物调控策略。

5.2 高值化产品

BSFL的生物活性成分在调节和增强免疫功能方面展现出潜在应用价值（图4）。幼虫表皮中所含的黑色素精华表现出显著的抗氧化能力，约为维生素C的八倍，表明其适合作为防晒霜和护肤品的添加剂。蛹壳含30%以上的几丁质，被视为一种高效、环保的天然高分子止血材料，具有广阔前景。同时，BSFL来源的抗菌肽可通过抑制病原菌的生长和增殖来促进肠道健康并增强动物免疫力。此外，富含中链脂肪酸的BSFL油可作为食用油或功能性食品添加剂进行开发利用。虫粪因其含有几丁质酶、腐殖酸和营养元素，具有作为有机肥料改善土壤质量的潜力。

5.3 养殖基质的创新与规模化应用

在规模化昆虫养殖系统中，基质是昆虫生物质积累效率以及BSFL产品质量和安全性的核心决定因素（图4）。研究表明，BSFL的营养组成和生物活性成分因养殖基质不同而差异显著。通过调整幼虫基质，可有针对性地增强蛋白质和多酚含量，并增强生物活性。例如，BSFL脂肪中饱和脂肪酸比例较高。在幼虫日粮中添加10%亚麻籽油，可使不饱和脂肪酸比例从11.23%提高至48.74%，饱和脂肪酸从85.86%降至49.56%，并显著改善n-6/n-3比值、致动脉粥样硬化指数和致血栓指数。这有效优化了其脂质品质，使其成为饲料乃至人类膳食的潜在优质脂质来源。因此，研究不同饲料基质对幼虫营养状况的影响对于提升其在饲料营养中的应用价值具有重要意义。

为克服规模化生产瓶颈，数字化和人工智能（AI）技术将发挥关键作用。温度、湿度、氨浓度和饲料消耗等参数可通过物联网（IoT）传感器实时监测。AI系统可通过机器学习构建BSFL生长预测模型，实现养殖参数的动态优化以提高产量和转化效率。AI还可基于异常行为和环境数据进行疾病早期预警，并通过计算机视觉指导精准育种，自动筛选生长快、抗逆性强的优良品系。这些智能化方法将推动BSFL产业向更高效、更稳定和更可持续的方向发展。

5.4 加工技术优化

未来努力应致力于实现BSFL在多种有机基质上的养殖性能优化，从而最大化生物质产量并促进其标准化和规模化应用（图4）。提升BSFL在饲料和食品中的可持续性和应用效率需要生产和加工方面的持续创新，包括简化养殖以降低成本、优化饲料以改善营养以及精炼加工以提高颗粒质量和稳定性。

当前BSFL粉的高成本主要归因于干燥和脱脂所需的大量能耗。未来可通过开发新鲜幼虫发酵饲料和采用低能耗干燥技术来降低成本。在养殖场，新鲜BSFL可与玉米粉、麦麸和益生菌混合，经厌氧或好氧发酵生产湿性或半干发酵饲料。该方法无需干燥和脱脂，大幅降低能耗，同时发酵过程降解几丁质并富集有益代谢产物，进一步提升饲料价值。未来应继续探索新型加工技术，以在充分保留其营养成分的同时进一步增强BSFL在饲料应用中的适用性。

6 结论

BSFL兼具高生物转化率、均衡营养以及生态和经济效益。因此，它们是全球公认的新型蛋白质资源，在饲料和食品应用中具有巨大的替代潜力。当基质来源受控且加工技术充分优化时，BSFL在畜禽、水产和宠物饲料中展现出可观的替代潜力。尽管BSFL产业目前面临诸多挑战，但其在保障全球蛋白质供应安全、推进循环经济发展和促进营养健康产业进步方面将发挥日益重要的作用。BSFL有望成为未来可持续食品和饲料体系的重要组成部分。