混交型人工林与天然更新林在下木白云杉树栖节肢动物分类、功能与β多样性上的等效性：基于生态系统经营的早期演替阶段生物多样性维持机制

《Ecological Entomology》：The diversity and functionality of tree-dwelling arthropods are sustained in mixed-species plantations compared with natural forest regeneration

　　

摘要 林业人工林正日益被期望在可持续森林经营框架下支撑生物多样性，然而关于人工林幼树树栖（arboreal）节肢动物类群仍缺乏充分表征，尽管节肢动物对森林生物多样性具有重要贡献。对混交原生树种人工林的有效管理能够提升结构复杂性、增强微生境异质性并改善生物多样性。研究人员以加拿大东部北方（boreal）森林为研究区，在混交人工林与具天然更新白云杉（Picea glauca）下木的成熟阔叶冠层林分中各设10个样点，于2021与2022年夏初和夏末采用击落取样（beat sheeting）与定时调查（timed surveys）采样，2023年因林火仅于夏初采样。研究人员基于5019头、60个分类单元的个体，利用稀疏与外推曲线（rarefaction and extrapolation）估计丰富度与多度，并分析γ（区域总体）、α（样点内）与β（样点间）多样性，进一步采用局部β贡献（Local Contribution to β Diversity, LCBD）与物种β贡献（Species Contribution to β Diversity, SCBD）解析β多样性。结果显示：人工林与自然林下木的α与γ多样性无差异，但自然林β多样性持续更高；自然更新下木含更多鳞翅目幼虫与叶蜂幼虫，人工林则蚜虫更多。功能均匀度（functional evenness）在两生境几乎一致，LCBD与分类及功能丰富度、冠层盖度呈负相关；SCBD识别出东部云杉芽虫（Choristoneura fumiferana）与蚂蚁等关键贡献类群。研究表明，基于生态系统的混交人工林可维持与天然更新相当的节肢动物多样性与功能完整性，为北方景观生物多样性保护提供支撑。

研究背景与问题提出

天然林因采伐与退化持续缩减，人工林被赋予兼顾木材生产与共益生物多样性的双重目标。传统人工林常因树种单一、结构简化而低于自然林生物多样性，尤其难以维系森林特有类群。已有研究多聚焦地表与朽木甲虫，对北方混交人工林中幼树树冠栖息（树栖）节肢动物（tree-dwelling arthropods）的分类多样性、功能多样性（functional diversity, FD）与β多样性缺乏系统认知。白云杉（Picea glauca）为加拿大北方森林关键种与主要造林树种，研究人员据此提出核心问题：在生态系统经营（ecosystem-based management）下的混交人工林，其幼龄白云杉树栖节肢动物群落是否在分类、功能与组成维度上可类比天然林下木更新。

研究设计与总体结论

研究人员在魁北克Lac Duparquet研究与教育林（FERLD）建立两类生境：混交人工林（白云杉、黑云杉、短叶松、落叶松，边缘伴生颤杨）与成熟颤杨（Populus tremuloides）林内的天然白云杉下木，各10个样点，样点间距100–2500 m。人工林为2006–2010年皆伐后营造、约11–15年生、未施药肥、仅一次割灌；天然林为30–100年生过火林。每样点选10株2–3.5 m白云杉，2021年共200株，2022、2023年子集重采样。采样用击落布（每株约1.5 m处东南向枝条30次/分击打）与5分钟徒手定时调查。研究对象涵盖5019头可分析节肢动物（共采9692无脊椎动物），归并60个分类操作单元（OTU，含种、属及蚂蚁、蜘蛛类群），按营养级（植食、捕食、寄生、食菌、分解）与扩散能力（爬行、飞行、步行性等）赋值功能性状。

主要关键技术方法

研究以样点尺度聚合三年多度数据，采用Hill数（q=0,1,2）分解α、β、γ多样性；用iNEXT.beta3D做样本量与覆盖度标准化稀疏外推，校正采样努力差异。群落组成用Bray–Curtis相异矩阵与非度量多维排序（NMDS），并以置换多元方差分析（PERMANOVA, adonis2）检验生境与年份效应。功能多样性由FRic（功能丰富度）、FEve（功能均匀度）、FDis（功能离散度）及群落加权均值（Community Weighted Mean, CWM）刻画。β贡献采用Hellinger转化后LCBD识别独特样点、SCBD识别关键类群，并以beta回归（betareg）关联盖度、丰富度与 occupancy（占位数）。

研究结果

α、β与γ多样性指数

基于Hill数的分析表明，人工林与天然林在α（样点内）与γ（区域总体）各阶多样性无显著差异；覆盖度标准化后β多样性在自然林更高，说明自然林样点间物种更替更强、空间分化更明显，而人工林群落更均质。

群落组成与相异性

NMDS二维解压力值低（stress=0.117），PERMANOVA显示年份对组成影响显著，生境主效应不显著，说明两类生境共享大量树栖类群，但年际物候与虫害动态改变优势类群比例。

功能多样性指标

两生境均以植食者为主，但天然林偏鳞翅目幼虫与叶蜂，人工林偏蚜虫；捕食者（蚂蚁、蜘蛛）与步行性扩散类群均占相当比重。FEve近一致，FRic与FDis无生境差异，表明生态系统功能角色在混交人工林中未被简化。

局部β贡献（LCBD）

LCBD在0.022–0.149间，少数样点贡献超比例。分类丰富度与功能丰富度升高伴随LCBD下降；冠层盖度对LCBD负效应在天然林显著，人工林不显著。即盖度越高、物种越多，样点组成越接近区域平均，独特低丰富度位点反而抬升β贡献。

物种β贡献（SCBD）

SCBD与类群占位数（occupancy）显著正相关。天然林中Cinara piceicola、东部云杉芽虫（Choristoneura fumiferana）贡献最高；人工林中Cinara形态种3、蚂蚁与蜘蛛贡献突出。芽虫在两生境广布但于天然林对β贡献更大，反映其暴发性动态塑造食物网。

讨论与结论翻译

讨论指出，混交原生树种、近自然经营的人工林在早期演替即可复刻天然下木的树栖节肢动物分类与功能多样性。以往人工林劣势多源于单作与外源树种，而本研究显示结构复杂的混交体系可支撑 herbivores、predators与parasitoids共存。自然林更高β多样性意味着成熟林为景观提供物种库与微生境梯度，保护中不可被人工林替代。SCBD进一步印证东部云杉芽虫作为本土暴发性植食者，通过“鸟饲效应”带动通用捕食者（如蜘蛛、蚂蚁），增强食物网复杂度。

结论部分译文：

基于生态系统的混交人工林可维持白云杉树栖节肢动物的α与γ多样性，仅β多样性略低。LCBD分析揭示低丰富度但生态独特样点对区域生物多样性的价值；SCBD表明云杉芽虫与通用捕食者共同结构群落。研究支持以小规模、多树种、低干预混交人工林作为北方森林生物多样性与生态功能恢复的可靠路径。

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深入解析LCBD与SCBD的统计逻辑

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