自然种群恢复力模式多样性随人类活动增强而降低

《Ecology》：The diversity of resilience patterns of natural populations decreases closer to human activities

　　

量化野生种群的恢复力（resilience）对于预测它们在人类世（Anthropocene）的生存能力至关重要。许多物种因未能应对人类干扰而受到威胁甚至灭绝。研究人员利用956个植物和动物种群的统计数据（demographic data），评估它们对日益增强的人类活动的响应。研究显示，在人类活动强度高的区域，恢复力模式的多样性低于人类活动较弱的区域。此外，在植物中，靠近人类影响栖息地的种群在干扰后经历更小的种群规模下降，而人类影响较低栖息地中的种群则下降更明显。研究结果表明，人类活动可能侵蚀了野生动物种群恢复力模式的多样性，这对全球范围内野生种群未来的恢复力具有关键意义。

**论文解读：人类活动压缩自然种群恢复力模式多样性**

**一、研究背景与问题**

自工业革命以来，人类活动已从根本上改变了地球的生命支持系统。农业用地目前占陆地表面的37%，人造物体累计质量已超过全球生物量；约59%的陆地表面受到人类土地利用的负面影响，导致物种分布范围快速缩小，并造成5%–16%的脊椎动物物种损失，维管植物灭绝数量在1900—2015年间增加60%。生境同质化正造成全球功能多样性丧失。种群统计学方法可直接量化人类土地利用对野生种群生存能力的影响——存活、发育和繁殖等生命率的变化决定种群在特定地点的持续能力，因此种群统计模型是检验种群如何响应人类干扰的有力工具。瞬态动力学指标可量化种群受干扰后的短期响应，基于此发展的“人口统计恢复力”（demographic resilience）框架涵盖抵抗力（resistance）、恢复速度（speed of recovery）和补偿（compensation）三个维度。尽管已知生活史性状与恢复力相关，也已知人类活动影响物种行为和生理，但人类活动是否以及如何改变生活史策略并进而影响种群恢复力，此前尚不清楚。该研究旨在揭示这一关联的存在性与本质。

**二、研究概述与核心发现**

研究人员采用来自全球的956个野生种群（300种植物、47种动物）的矩阵种群模型（matrix population model，MPM）数据，结合人类足迹（Human Footprint，HFP）数据库，系统检验了人类活动与人口统计恢复力各维度及其模式多样性的关联。结果显示，人类活动强度高的区域，恢复力模式多样性显著低于人类活动低的区域；植物种群靠近人类影响栖息地时抵抗力更强，而动物种群未表现出类似趋势。此外，植物在人类密集区的首次繁殖年龄增大、有性生殖率降低。该研究揭示人类活动可能侵蚀了野生动物种群恢复力模式的多样性，这是一种此前被忽视的生物多样性损失形式，对预测物种在人类世的生存能力具有重要意义。

**三、主要技术方法**

样本队列来源：COMPADRE植物矩阵数据库v.5.0.0和COMADRE动物矩阵数据库v.3.0.0，共筛选出956个野生种群。人类活动强度采用HFP数据库1993年和2009年两期数据，基于8个活动图层进行主成分分析（PCA），提取人类存在轴（PC1，解释35.93%方差）和农业土地利用轴（PC2，解释16.57%方差）。恢复力指标依据Capdevila等人提出的瞬态动力学框架计算：抵抗力为第一步衰减ρ₁，恢复速度为阻尼比λ₁/λ₂，补偿为最大放大ρ_m。统计建模采用系统发育和空间校正的广义线性混合模型（PGLMM），以躯体大小（动物体重/植物株高）为协变量，并用Moran's I指数检验空间自相关；功能多样性采用核密度估计与凸包体积分析，并与均匀、正态、伽马分布模拟的零模型进行比较。所有分析在R 4.0.1中完成。

**四、研究结果**

**1. 高干扰栖息地中的物种更具恢复力吗？**

系统发育和空间校正模型显示，植物种群的抵抗力沿人类存在轴显著增加（Z=2.038，p=0.042），但补偿和恢复速度与人类活动无显著相关；动物种群的三个恢复力成分均与人类活动无显著相关。将矩阵维度作为协变量后结果一致，纳入世代时间后结果也保持稳健。

**2. 恢复力超体积：人类活动限制恢复力模式谱**

以抵抗力、恢复速度、补偿和人类活动轴构建的观测凸包体积为494.763，远小于均匀分布（1788.540）、正态分布（871.590）和伽马分布（1591.067）模拟数据的体积，且所有模拟分布与观测数据的重叠率均低于100%。核密度分析显示，沿人类存在轴，最高人类存在区间的丰富度和离散度均最低，而中等人类存在区间丰富度最高；沿农业土地利用轴则呈相反趋势。Kruskal–Wallis检验证实各人类活动区间之间的恢复力功能多样性存在显著差异（p<0.001）。

**3. 移动性：人类干扰下恢复力的第四维度**

在系统发育校正模型中，移动性作为分类变量未显著影响人类活动与恢复力各成分之间的关系；但未校正的ANCOVA显示，低移动性动物物种平均具有较低的抵抗力、较慢的恢复速度和较高的补偿。针对高移动性物种的校正模型显示，在人类压力高的栖息地中，长距离移动物种的阻尼比显著更低，即恢复速度更快，提示移动性可能以特定方式调节恢复力。

**4. 人类活动对生活史性状的影响**

植物在人类存在高的区域首次繁殖年龄显著增大（Z=2.130，p=0.033），有性生殖率显著降低（Z=?2.303，p=0.021）。该结果与人类聚居地环境稳定性较高的观点一致，支持生活史策略与人类活动之间的关联，并表明人类活动可能通过改变生命率间接影响种群恢复力。

**五、讨论与结论**

研究人员提出两种非互斥机制解释恢复力模式收窄：一是极端恢复力特征的物种可能因无法应对人为干扰而被局部灭绝筛选（extinction filtering）所淘汰；二是只有特定人口统计特征的物种能在人类主导景观中持续存在，即物种分选。此外，人类历史上倾向于定居在高初级生产力、气候稳定的区域，而这些区域未必是极端恢复力策略演化的环境，形成空间错配。由于大多数物种仅有一个种群被纳入分析，研究人员谨慎指出这些模式更可能反映宏观生态过滤或分选过程，而非当代局部适应或进化。恢复力模式多样性的丧失被强调为一种被忽视的生物多样性损失，可能转化为“适应潜力”（adaptive potential）的丧失，对物种在人类世的生存构成实际风险。未来研究需结合密度依赖、区域特定干扰以及群落背景，并借助具有高空间和时间复制的物种数据开展种内恢复力变异研究。研究人员希望这些发现能整合到种群预测和IUCN红色名录评估中，以推动宏观生态学与长期监测、实验方法的融合。