基于MaxEnt模型与景观连通性分析的济州岛梅花鹿入侵种精细尺度栖息地适宜性与扩散通道评估

《Ecosphere》：Modeling fine-scale habitat suitability and connectivity of an invasive species, sika deer on Jeju Island, South Korea

　　

摘要：入侵物种对岛屿生态系统构成威胁，破坏本土生物多样性、改变栖息地并加剧人类与野生动物的冲突。梅花鹿（Cervus nippon）作为韩国济州岛的入侵物种，其分布范围持续扩张，引发了生态与农业方面的担忧。此外，当前的管控措施未能有效遏制该岛梅花鹿的扩张。因此，全面了解精细尺度的栖息地适宜性和景观层面的连通性，对于制定有效的决策和管理策略至关重要。本研究通过分别运用最大熵（MaxEnt）模型和Linkage Mapper工具，分析生态地理变量，评估了梅花鹿的精细尺度栖息地适宜性与连通性。经过多重共线性检验后，研究人员将97个发生记录与12个环境变量相结合用于最终模型预测。该模型表现出卓越的预测性能，受试者工作特征曲线下面积（AUC）、真实技能统计量（TSS）和连续Boyce指数（CBI）得分分别为0.88 ± 0.03、0.68 ± 0.02和0.82 ± 0.05。距Oreum（火山锥）、森林和农业景观的距离被确定为梅花鹿分布的最强预测因子。模型预测济州岛5.79%的区域为高度适宜区，4.92%为适宜区，表明其具有显著的扩张潜力和人鹿冲突加剧的风险。研究识别出景观中的13个核心栖息地，并通过26条最小成本路径相连。其中，位于中心的核心栖息地——Mulchat oreum区域和Seongpanak区域——被认为是维持整体连通性最重要的栖息地。总之，本研究提出了一个空间明确的框架，用于识别高风险区域、优先安排监测工作，并支持采取主动管理策略，以减轻梅花鹿未来在济州岛的扩散及其影响。

论文解读：基于精细尺度建模的济州岛入侵梅花鹿栖息地适宜性与景观连通性评估

一、研究背景与科学问题

岛屿生态系统因其独特的生物多样性和对干扰的高度敏感性，极易受到气候变化和入侵物种的威胁。入侵物种，尤其是陆生哺乳动物，是导致岛屿物种灭绝的主要驱动因素之一。梅花鹿（Cervus nippon）是全球最成功的哺乳动物入侵者之一，会对自然植被、农作物造成损害，并与本土物种竞争或杂交，同时增加车辆碰撞和疾病传播的风险。在韩国济州岛，原生梅花鹿种群已因栖息地丧失和过度捕猎而灭绝。然而，自20世纪90年代末政府重新引入以及随后养殖个体的逃逸，梅花鹿已在岛上建立了自我维持的野生种群，并呈现出显著的生态和农业影响。尽管韩国环境部采取了诱捕和管制狩猎等控制措施，但收效甚微，未能有效遏制该物种的扩张。因此，迫切需要对该入侵物种的潜在适宜栖息地进行精细尺度的预测，并评估其在不同栖息地斑块间的景观连通性，从而为制定有效的管理和控制策略提供关键参考。

二、研究内容与核心发现

为解决上述问题，研究人员开展了一项综合研究，旨在构建济州岛梅花鹿的精细尺度栖息地适宜性地图并评估其景观层面的连通性。研究首先利用2022年至2024年野外调查收集的梅花鹿出现点数据，结合高分辨率的环境变量，采用最大熵（MaxEnt）模型预测了全岛的栖息地适宜性分布。随后，基于该适宜性模型构建了景观阻力面，并使用Linkage Mapper工具识别了核心栖息地斑块之间的最小成本路径（LCP），量化了斑块间的连接度。研究得出以下核心结论：

1. 1.
   模型表现优异：优化后的MaxEnt模型展现出卓越的预测性能，其AUC值为0.88 ± 0.03，TSS值为0.68 ± 0.02，CBI值为0.82 ± 0.05。
2. 2.
   关键驱动因子：距Oreum（火山锥）的距离（相对重要性45.72%）是影响梅花鹿分布的最强预测因子，其次是距森林的距离（26.14%）和距农业用地的距离（24.74%）。梅花鹿偏好靠近Oreum、森林和草地，远离农业用地，并倾向于选择坡度平缓（0-10°）和中等NDVI值（0.4-0.6）的区域。
3. 3.
   适宜栖息地分布：模型预测结果显示，高度适宜和适宜栖息地分别占济州岛总面积的5.79%和4.92%，主要集中在中部的山区，特别是围绕Oreum的森林和草地地带。这表明梅花鹿具有显著的扩张潜力，可能加剧人鹿冲突。
4. 4.
   核心栖息地与连通性：研究在全岛范围内识别出13个面积大于1.5 km2的核心栖息地斑块，总面积达53.38 km2。这些斑块之间共形成了26条潜在的扩散廊道（最小成本路径）。其中，位于中心的Mulchat oreum区域和Seongpanak区域获得了最高的中心度得分，被认为是维持整个景观层面连通性的最关键枢纽。

三、关键技术方法概述

为开展此项研究，研究人员采用了以下关键技术方法：

1. 1.
   物种分布模型（SDM）：采用最大熵（MaxEnt）模型，该模型适用于仅包含物种出现点的数据。研究人员对模型的参数（特征组合和β乘数）进行了优化，选择最低AIC_c值的模型进行最终预测，并以70%的数据用于训练，30%用于测试。
2. 2.
   环境变量处理：所有环境变量（包括土地利用/土地覆盖数据、地形因子如坡度和地形崎岖度指数TRI、遥感指数如归一化植被指数NDVI等）均被重采样至30米的空间分辨率。通过Spearman秩相关系数检验，剔除了高度相关的变量（|r| > 0.75），最终保留了12个不相关的变量用于建模。
3. 3.
   景观阻力面构建：基于MaxEnt模型输出的栖息地适宜性指数，通过一个指数公式将其转换为景观阻力面。阻力值范围为1到100，其中高适宜性区域对应低阻力，反之亦然。
4. 4.
   景观连通性分析：使用Linkage Mapper工具，基于最小成本路径（LCP）算法，计算核心栖息地斑块之间的欧氏距离（EucD）、成本加权距离（CWD）和最小成本路径长度。通过计算CWD/EucD和CWD/LCP两个比值来评估廊道的通行难易程度，并利用中心度函数评估各斑块在维持整体连通性中的重要性。

四、研究结果详述

1. 模型性能与影响变量

最终模型基于97个梅花鹿出现点和12个环境变量构建，采用线性、二次、铰链和乘积特征组合，并设置了两个β乘数。模型性能指标（AUC、TSS、CBI）均达到优秀水平。变量重要性分析表明，距Oreum的距离是最重要的预测因子，其次为距森林和农业用地的距离。

2. 物种响应曲线

响应曲线显示，梅花鹿对Oreum表现出强烈的正向关联，随着距Oreum距离的增加，适宜性急剧下降。它们也偏好靠近森林、草地和水源，以及坡度平缓和中等NDVI的区域。相反，梅花鹿对农业用地、裸地和较高的MNDWI值表现出负面响应。

3. 物种分布建模结果

模型预测的潜在分布主要位于济州岛中部山区。具体而言，高度适宜区面积为106.05 km2（占5.79%），适宜区面积为90.03 km2（占4.92%），中度适宜区面积为227.18 km2（占12.40%），而不适宜区占绝大部分（1408.28 km2，76.89%）。

4. 栖息地斑块与连通性

研究共识别出13个核心栖息地斑块，平均面积为4.26 km2。其中最大的斑块是1100 Altitude湿地地区（10.86 km2），最小的是Goman oreum地区（1.63 km2）。这13个斑块之间共产生了26条连接廊道，平均欧氏距离为3.88 km，平均最小成本路径长度为4.11 km。连接Goman oreum地区和Chetmang地区的廊道阻力最低，而连接Jeolmul oreum地区和Seongpanak地区的廊道阻力最高。中心度分析表明，Mulchat oreum地区和Seongpanak地区是维持整个景观连通性的最重要斑块。

五、讨论与结论

讨论部分总结：

研究表明，整合精细尺度的MaxEnt模型与景观连通性分析，能够超越单纯的适宜性制图，揭示入侵物种在景观尺度上的潜在扩散动态，为优先部署管理干预措施提供了生态学依据。精细尺度建模捕捉到了粗尺度分析容易忽视的资源获取和种间竞争等生态过程。研究确认了Oreum、森林和草地是梅花鹿的关键栖息地，这与它们作为泛食性草食动物的习性相符。识别的所有潜在廊道长度均在梅花鹿已知的74公里最大扩散距离内，表明这些廊道具有生物学意义。其中，穿过森林的廊道因阻力和隐蔽性俱佳而被视为最优路径。该研究的局限性在于：MaxEnt模型可能高估适宜性，且缺乏气候变量等精细数据；基于适宜性模型的阻力面可能与实际扩散行为不完全一致；最小成本路径模型无法预测替代路径。未来研究应结合遥测追踪和基因流分析来验证和完善这些发现。

研究结论部分翻译：

本研究提供了韩国济州岛梅花鹿栖息地适宜性和景观连通性的精细尺度评估。结果表明，适宜的栖息地在空间上分散于全岛，但主要集中在森林和草地，尤其是Oreum周围。距Oreum、森林和农业用地的距离成为潜在分布的关键环境驱动因素。此外，连通性分析提供了一个初步的、基于模型的视角，展示了核心栖息地如何可能相互连接，以及哪些潜在路径可能促进其在景观中的扩散。这些结果可用于识别高风险区域，并为保护优先行动提供信息。总体而言，本研究为未来的实证研究和适应性管理策略奠定了基础，旨在提高对济州岛入侵物种梅花鹿潜在扩张的理解和应对准备。