动物介导的营养循环：湖泊营养管理中缺失的关键环节

《Ecosphere》：The missing piece to nutrient management in lakes: Animal-mediated nutrient cycling

　　

淡水生态系统中的营养循环是一项关键的生态系统服务，部分由动物通过运输和释放维持初级生产所需的生物可利用营养盐所促进。迄今为止，动物介导的营养循环在湖泊中的重要性仍认识不足。此外，动物对湖泊营养库的贡献在营养收支中很少被明确计入。本研究在伊利湖（Lake Erie）西部 basin 的两个采样时段内，量化了九种鱼类（体长<40 cm）和两种 Dreissenid 双壳类（Dreissena polymorpha 与 Dreissena rostriformis bugensis，合并作为 dreissenids 分析）的氮（N）和磷（P）排泄速率及比率，并将这些速率与外部营养负荷进行比较。研究发现，各分类单元间的单位质量 N 和 P 排泄速率存在变异。研究人员还测得 dreissenids 的单位质量 N 和 P 排泄速率特别高，且跨分类单元在较温暖的采样时段单位质量 N 排泄速率较高。此外，西部 basin 中 dreissenids 的面积生物量（6.19 ± 2.77 g m^?2）几乎是鱼类（1.6 ± 0.3 g m^?2）的四倍，这导致 dreissenids 的平均种群营养排泄速率比鱼类高三至四个数量级。白鲈（Morone americana）和 dreissenids 的种群在全湖范围内对营养排泄的贡献也最大，尽管数量级不同。在群落水平上，研究表明尽管单位质量营养排泄速率和生物量较低，西部 basin 的鱼类循环了集水区外部生物可利用 P 负荷的 17% 和受监测支流生物可利用 N 负荷的 6%。此外，dreissenids 在全湖和西部 basin 循环的 N 和 P 负荷比大多数外部来源高 2 至 26 倍。研究结果强调了动物在驱动支持大型湖泊食物网的内部营养通量中的关键作用，对生态系统管理具有重要意义。建议将动物介导的营养循环作为生态系统营养滞留的组成部分纳入未来的营养收支和管理模型，以更好地反映 N 和 P 来源与归趋的量级和滞留时间。

研究背景方面，淡水生态系统中的营养循环是关键生态系统服务，动物通过排泄将生物可利用营养盐释放到环境中，并在生境间转运营养盐，构成新的营养来源。然而，动物介导的营养循环在湖泊中认识不足，且动物对湖泊营养库的贡献很少被明确纳入营养收支。以往研究多关注单一分类单元，尚无研究在大型湖泊中评估脊椎动物和无脊椎动物群落层面对营养循环的贡献。伊利湖是Laurentian Great Lakes中生物多样性最高且生产力最强的湖泊，面临外部营养负荷高和有害藻华（HAB）频发等问题。尽管已着力减少外部P输入，但内部营养负荷（如沉积物释放）可能也是生物可利用P的重要来源，而现有营养收支未明确计入动物介导的营养循环等湖内生物过程。为此，研究人员以伊利湖西部 basin 为研究系统，于2021年8月和10月两个采样时段，选取九种鱼类和两种 dreissenid 双壳类，量化个体、种群和群落水平的N、P及N:P排泄速率，并与外部营养负荷比较，以评估动物介导营养循环的生态系统尺度影响。

在技术方法上，研究人员开展营养排泄实验，将个体鱼或5–10只 dreissenids 置于装有预过滤基础水的 Whirl-pak 袋中，在环境温度下孵育，通过孵育前后水样NH₄⁺和可溶性反应磷（SRP）浓度差计算单位质量排泄速率；用δ¹⁵N和δ¹³C稳定同位素分析推断营养位置和能量来源；结合全湖面积生物量数据（鱼类2016–2021年，dreissenids 1992–2019年）上推至种群和群落水平；并采用Kruskal-Wallis检验和线性混合效应模型（LMM）进行统计分析。

研究结果显示：单位质量营养排泄方面，各物种间单位质量N、P和N:P排泄速率存在显著差异，dreissenids单位质量N排泄速率显著高于半数其他物种，gizzard shad和dreissenids单位质量P排泄速率最高，黄鲈和大口黑鲈N:P排泄比最接近Redfield比16:1；较温暖的第一采样时段N排泄速率较高，估算单位质量N和P排泄的Q10分别为3.1和1.9；单位质量排泄速率与组织δ¹⁵N、δ¹³C、%N和C:N无显著关系。种群水平营养排泄方面，由于白鲈生物量最高，其种群N和P排泄速率在五种鱼类中持续最高，dreissenids种群N和P排泄速率比鱼类高三至四个数量级。群落水平营养排泄方面，鱼类NH₄⁺负荷相当于全湖和西部 basin 支流总凯氏氮（TKN）负荷的2%至6%，dreissenids NH₄⁺负荷为支流TKN负荷的2至10倍；西部 basin 全部鱼类SRP负荷相当于该 basin 总SRP和支流SRP负荷的17%至21%；dreissenids贡献了全湖和西部 basin 最高的P负荷，超过大多数外部P负荷达1.5个数量级，比鱼类P负荷高近1.5至2.5个数量级。

讨论部分指出，动物在湖泊内部营养循环中的作用长期被忽视，本研究首次在大型湖泊中跨生物组织层次综合分析动物介导的营养循环。鱼类单位质量营养排泄速率较低，可能反映伊利湖西部 basin 富P环境中鱼类膳食P需求和同化效率较低；dreissenids排泄速率与以往伊利湖研究范围一致，但高于其他研究，可能反映方法差异。单位质量排泄速率与营养位置和能量来源无关，与温度和大小的主导作用一致。dreissenids和白鲈因生物量高而主导种群排泄速率，非本地种与其本地对应种呈现相似时间趋势，提示功能冗余。鱼类和dreissenids合计循环的N和P负荷相当于受监测美国支流外部N负荷的10倍，比外部P负荷高2.7至26倍，超过沉积物来源P负荷3至10倍。研究结论为：动物在伊利湖中循环大量生物可利用N和P，动物介导的营养循环可能对湖泊内部营养过程和食物网产生深远影响，应纳入未来营养收支评估；可通过调整理论框架（如将Rizzuto等（2024）的动物驱动生态系统碳封存模型适配于N和P库与通量）更准确全面地表征湖泊中N和P的来源与归趋，从而完善湖泊营养收支并制定更全面有效的营养管理策略。