《Journal of Paleontology》：Upper Cambrian (Paibian, Steptoean) trilobites from the Shallow Bay Formation, western Newfoundland
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来自纽芬兰岛西部Shallow Bay组碎屑流砾岩中的陆架边缘来源砾石，是Laurentia大陆在Taconic造山运动期间大部分被破坏的寒武纪至早奥陶世大陆边缘的残余记录。因此，它们是大陆边缘三叶虫动物群的重要档案。本文记录了Downes Point段中St
来自纽芬兰岛西部Shallow Bay组碎屑流砾岩中的陆架边缘来源砾石，是Laurentia大陆在Taconic造山运动期间大部分被破坏的寒武纪至早奥陶世大陆边缘的残余记录。因此，它们是大陆边缘三叶虫动物群的重要档案。本文记录了Downes Point段中Steptoean中期（全球年代地层划分的上Paibian期）的三叶虫。大多数物种来自三个砾石，归属于球接子类Acmarhachis kindlei动物群，包括Dunderbergia Walcott, 1924、Pterocephalops Rasetti, 1944、Quebecaspis Rasetti, 1944、Bathyholcus Rasetti, 1961、Glyptometopsis Rasetti, 1961和Tholifrons Palmer, 1968。这些三叶虫被归入一个新的生物地层单元——Quebecaspis conifrons动物群，该动物群也可在魁北克、佛蒙特和马里兰州的陆架边缘来源相中识别。由于生态和生物地理差异，与陆架内部的对比较为困难，但Q. conifrons动物群很可能对应传统Laurentia三叶虫分带中的Dunderbergia带。新种包括Bathyholcus punctatus、Bellaspidella crocalae、Dunderbergia astropletha、D. bovicephala、D. magnatubercula、"Eugonocare" arquatum、Glyptometopsis parilimba、Onchopeltis anconis和Tholifrons maritima。
**研究背景**
寒武纪时期，现今北美东部的大陆边缘在奥陶纪阿巴拉契亚山脉形成的第一阶段（Taconic造山运动）中大部分被破坏，海洋环境和大陆边缘生命的岩石与化石记录大量消失。然而，在纽芬兰岛西部海岸出露的Shallow Bay组碎屑流砾岩中，保存了来自陆架边缘的灰岩砾石，这些砾石是大陆边缘三叶虫动物群的重要档案。该地区属于Humber带，其陆架边缘序列保存了Laurentia陆架边缘最完整的寒武纪三叶虫和球接子类节肢动物记录，尽管保存于非常规的地层背景中。Taconic异地推覆体是Taconic造山运动期间侵位到Humber带原地陆架序列上的叠置逆冲席，其下部构造切片包含最初沉积于大陆斜坡的碎屑流砾岩。
此前，Rasetti对魁北克圣劳伦斯河口南岸砾岩中的动物群进行了一系列开创性研究，Kindle和Whittington同时研究了纽芬兰西部的砾岩。纽芬兰寒武纪动物群序列的宏观框架已通过这些先驱性研究得以确立，但三叶虫和球接子类节肢动物的系统学研究仍是一个长期项目。Sunwaptan期（Jiangshanian期–"Stage 10"）动物群和Marjumian期–Steptoean期（Drumian期–Paibian期）球接子类的研究已完成，部分Marjuman期（Drumian期–Guzhangian期）三叶虫分类群已有记录，但更多类群尚待研究。
Steptoean期（Paibian期–Jiangshanian期）动物群在Rasetti已发表的魁北克序列研究中鲜有代表。一个来自Lévis的砾石（编号51）含有与Laurentia序列传统Dunderbergia带可对比的动物群。来自Grosses Roches下Grosses Roches组的一个砾石（G-11）产有两件Bathyholcus标本，与砾石51的动物群大致同期。Steptoean期动物群在纽芬兰西部有更好的代表。Shallow Bay组Downes Point段的三个砾石产有指示与Steptoean上部（Jiangshanian期）Elvina带对比的三叶虫。与Aphelaspis带、Dicanthopyge带和Dunderbergia带（Paibian期）对比的更老砾石包括Westrop和Engel用于记录Shallow Bay组SPICE事件的那些砾石。本文描述的是Paibian期最晚期部分的三叶虫，以Acmarhachis kindlei（球接子类）动物群为代表，该动物群可能与记录SPICE事件后期阶段的地层对比，并对应Dunderbergia带。研究人员还包括来自更老砾石的"Intagnostus" inexpectans（球接子类）动物群的Dunderbergia物种。
**研究概述与结论**
本研究系统描述了纽芬兰西部Shallow Bay组Downes Point段7个砾石（CH 49、CH 57、CH 66、HC 166、HC 180、HC 202和MP 528）中的三叶虫和球接子类节肢动物。大多数物种来自三个砾石（CH 57、HC 166和HC 202），被归入Acmarhachis kindlei动物群。研究人员建立了新的生物地层单元Quebecaspis conifrons动物群，该动物群以Q. conifrons为特征种，分布于纽芬兰、魁北克、佛蒙特和马里兰州的陆架边缘相中。研究表明，Q. conifrons动物群代表了Laurentia大陆边缘一个独特的Steptoean期（晚Paibian期）三叶虫组合，包含Bathyholcus、Glyptometopsis、Pterocephalops和Quebecaspis等属，这些属不仅缺失于陆架序列，也缺失于Laurentia另一侧的深陆架相。该动物群很可能对应传统Laurentia三叶虫分带中的Dunderbergia带，确定其对比于Paibian阶上半部（Steptoean中期）。研究共描述并图示了9个新种。此项研究的重要意义在于：揭示了在Taconic造山运动破坏之前，Laurentia大陆边缘存在一个独特的、与陆架内部动物群明显不同的三叶虫生态群落，为理解寒武纪晚期大陆边缘海洋生态系统的分异提供了重要证据。
**关键技术方法**
研究材料来自纽芬兰西部Cow Head半岛、Hickey Cove地区和Martin Point的Shallow Bay组Downes Point段碎屑流砾岩中的7个灰岩砾石。标本采用氯化铵升华法镀膜后进行摄影。部分图像通过Helicon Focus 4.0软件以100 μm间隔聚焦 stacking 进行景深合成。测量在Adobe Photoshop的数字图像上使用Measure Tool完成，精确至0.1 mm。描述和鉴定中的百分比为均值，后附数值范围。系统古生物学分类采用Henningsmoen（1957）的睑颊叶和沟术语体系。所有图示标本保存于加拿大地质调查局（GSC）和俄克拉荷马自然历史博物馆（OU）。
**研究结果**
**Quebecaspis conifrons动物群**：研究人员将来自纽芬兰、魁北克、佛蒙特和马里兰州的Steptoean期陆架边缘三叶虫组合归入一个新的生物地层单元——Q. conifrons动物群。该动物群以Q. conifrons为特征种，包含Dunderbergia、Bathyholcus、Glyptometopsis、Pterocephalops、Quebecaspis、Onchopeltis、"Eugonocare"、Bellaspidella和Tholifrons等属。与陆架内部的对比主要依赖Dunderbergia作为纽带，但Q. conifrons动物群中的Dunderbergia物种与得克萨斯、内华达、犹他和田纳西等研究程度较高的陆架内部序列中的物种不共享任何物种。研究人员确定该动物群对比于Paibian阶上半部（Steptoean中期），很可能位于Dunderbergia带内。
**系统古生物学**：研究人员描述了以下新种：(1) Dunderbergia bovicephala n. sp.，以牛头状头盖为特征，前边缘均匀圆润，具细颗粒和散布瘤突，产于CH 49和HC 180砾石；(2) Dunderbergia magnatubercula n. sp.，以宽头盖和显著大瘤突为特征，后颊面投影细长，产于MP 528砾石；(3) Dunderbergia astropletha n. sp.，以密布细颗粒装饰为特征，前区短，产于CH 54砾石；(4) Onchopeltis anconis n. sp.，以强凸头盖、活动颊刺向外向上延伸为特征，产于HC 166砾石；(5) Glyptometopsis parilimba n. sp.，前区近等分为前颊区和凸起前边缘，前边缘沟内模具三组瘤突带，产于CH 57和HC 166砾石；(6) Bellaspidella crocalae n. sp.，以宽睑颊区和极短前区为特征，产于HC 166砾石；(7) "Eugonocare" arquatum n. sp.，以极长前颊区和强弯曲前边缘为特征，产于HC 202砾石；(8) Bathyholcus punctatus n. sp.，以点状外表面和LO中瘤为特征，产于CH 57和HC 166砾石；(9) Tholifrons maritima n. sp.，以长前区、窄平行边缘的唇基为特征，产于CH 57砾石。此外，研究人员还描述了Pterocephalops acrophthalma、Pterocephalops cf. P. tuberculineata、Quebecaspis conifrons、Quebecaspis cf. Q. marylandica、Quebecaspis aff. Q. conifrons、Quebecaspis breviceps以及多个未定种。研究人员指定了Pterocephalops acrophthalma和Quebecaspis breviceps的选模标本。
**讨论部分总结**：研究人员讨论了Quebecaspis属的分类位置，认为其亲缘关系尚不确定，暂置于Lonchocephalidae科。对Glyptometopsis属进行了修订，将其归入Dokimocephalidae科，并讨论了其与Kindbladia的密切关系。对Onchopeltis属进行了修订，基于O. spectabilis和O. anconis共享的特征提出了新的属征。讨论了Bellaspidella属的修订，基于头盖特征重新定义了该属。对"Eugonocare"属的单系性提出质疑，认为该属可能为并系群，需要全面的系统发育分析。讨论了Pterocephalops属的系统位置，认为现有证据支持将其归入Pterocephaliinae亚科。研究人员指出，北美陆架的生态和生物地理分异是区域间生物地层对比的障碍，即使在同一陆架内部，高分辨率生物地层对比也仅能在岩相和生物相带内实现。
**研究结论翻译**：来自纽芬兰岛西部Shallow Bay组碎屑流砾岩中陆架边缘来源的砾石，是Laurentia大陆在Taconic造山运动期间大部分被破坏的寒武纪–早奥陶世大陆边缘的残余记录。因此，它们是大陆边缘三叶虫动物群的重要档案。本文记录了Downes Point段中Steptoean中期（全球年代地层划分的上Paibian期）的三叶虫。大多数物种来自三个砾石，归属于球接子类Acmarhachis kindlei动物群，包括Dunderbergia Walcott, 1924、Pterocephalops Rasetti, 1944、Quebecaspis Rasetti, 1944、Bathyholcus Rasetti, 1961、Glyptometopsis Rasetti, 1961和Tholifrons Palmer, 1968。这些三叶虫被归入一个新的生物地层单元——Quebecaspis conifrons动物群，该动物群也可在魁北克、佛蒙特和马里兰州的陆架边缘来源相中识别。由于生态和生物地理差异，与陆架内部的对比较为困难，但Q. conifrons动物群很可能对应传统Laurentia三叶虫分带中的Dunderbergia带。新种包括Bathyholcus punctatus、Bellaspidella crocalae、Dunderbergia astropletha、D. bovicephala、D. magnatubercula、"Eugonocare" arquatum、Glyptometopsis parilimba、Onchopeltis anconis和Tholifrons maritima。
