黄蜂社会寄生中的宿主特异性防御行为及其与血清素免疫活性的关联

《The Canadian Entomologist》：Host-specific defensive behaviour in yellowjacket colonies associated with the social parasite Vespula flavopilosa (Hymenoptera: Vespidae)

　　

专业摘要翻译 社会寄生是一种生活史策略，个体借此利用现有亲代抚育行为来抚养后代。在黄蜂中，社会寄生现象的研究相对不足，尤其是在宿主防御行为方面。本研究报道了与兼性临时社会寄生黄蜂Vespula flavopilosa Jacobson（膜翅目：胡蜂科）相关的两种自由生活黄蜂物种——V. pensylvanica Saussure 和 V. maculifrons du Buysson 的巢穴防御行为及血清素免疫活性。野外扰动物理实验测量了潜伏期、响应持续时间及总撞击次数，结果表明两种宿主物种间的防御行为存在差异，其中V. maculifrons 对扰动的反应速度快于V. pensylvanica。此外，行为学发现还提示，在每个采样周期内V. flavopilosa的比例与防御响应持续时间之间的关系在两种宿主物种间有所不同。免疫组织化学实验揭示了防御响应指标与视叶髓质及蘑菇体萼唇区域的血清素免疫活性之间存在关联。这些发现识别了黄蜂社会寄生行为与血清素能的相关因素，并凸显该系统作为未来研究的目标。

论文解读文章

研究背景与科学问题

社会寄生是社会性昆虫中一种独特的生活史策略，指个体利用宿主的亲代抚育行为来养育自身后代。在真社会性胡蜂中，社会寄生可分为两类：临时性社会寄生（寄生物杀死宿主蜂后，利用剩余工蜂抚养第一代后代）和居留型社会寄生（寄生物入侵巢穴而不杀死蜂后，通过化学或行为拟态留在宿主群体中）。尽管社会寄生在蚂蚁和马蜂中已有广泛研究，但在黄蜂属（Vespula Thomson）中，除系统发育和分类学背景外，其研究相对不足。黄蜂在北美和欧洲作为本地种和入侵种普遍分布，具有行为可塑性和生态服务功能，但公众对其认知多为负面，研究常局限于入侵物种或害虫防治领域。因此，深入理解黄蜂社会寄生中的宿主防御行为及其神经生物学基础具有重要意义。

研究目的

本研究旨在探究与兼性临时社会寄生黄蜂Vespula flavopilosa Jacobson相关的两种宿主黄蜂物种——V. pensylvanica Saussure 和 V. maculifrons du Buysson 的巢穴防御行为，并通过免疫组织化学方法分析血清素（serotonin）免疫活性与防御行为的潜在关联。

关键技术方法

研究人员在加拿大马尼托巴省温尼伯市的城市绿地中定位了六个宿主巢穴（四个V. pensylvanica巢穴和两个V. maculifrons巢穴），所有巢穴均检测到V. flavopilosa个体。采用改进自Jandt等人的扰动物理实验装置进行巢穴水平防御行为测定，该装置包括一个直径30厘米、厚3厘米的黑色塑料圆盘状诱饵，内置驻极体麦克风声音检测模块，连接至基于ATmega328P的Arduino Nano兼容微控制器，记录阈值触发事件的时间戳。每次扰动试验前，在巢穴入口处采集五只黄蜂，通过二分法鉴定物种并计算“当前”和“累积”V. flavopilosa比例。行为数据使用线性混合效应模型分析，以巢穴为随机效应。此外，对采集的黄蜂脑部进行免疫组织化学处理，使用兔抗血清素抗体和山羊抗兔Alexa Fluor 488二抗，结合鬼笔环肽和DAPI染色，通过激光共聚焦扫描显微镜成像，并对视叶髓质、蘑菇体萼唇和侧原脑区域进行图像分析和粒子量化。

研究结果

1. V. flavopilosa比例的季节动态

在所有检测巢穴中均发现了V. flavopilosa标本，且其在巢穴中的比例随季节推移呈上升趋势。部分巢穴的比例在低水平趋于稳定，可能暗示宿主蜂后存活并持续产生宿主工蜂，这与居留型社会寄生的模式相符，但需进一步验证。

2. 宿主物种间的防御行为差异

V. maculifrons巢穴对扰动的反应速度显著快于V. pensylvanica巢穴。响应持续时间随季节推进而下降，且与当前V. flavopilosa比例的关系在两种宿主物种间呈现不同趋势：在V. maculifrons中响应持续时间随寄生物比例升高而增加，而在V. pensylvanica中则略有下降。总撞击次数在两种物种中均随季节推移而减少。

3. 血清素免疫活性与防御行为的关联

在视叶髓质中，血清素免疫阳性颗粒数量和面积覆盖率与更长的响应潜伏期和更少的总撞击次数显著相关。在蘑菇体萼唇区域，寄生物比例与感兴趣区域面积覆盖率呈正相关，而潜伏期与颗粒大小呈负相关。侧原脑中，响应持续时间与感兴趣区域面积覆盖率呈负相关。这些发现表明血清素能调节可能在黄蜂防御行为中发挥重要作用。

结论与讨论

本研究的观察结果应谨慎解读，因为巢穴数量较少、缺乏未受寄生的对照巢穴，且神经生物学比较属于探索性分析。由于V. flavopilosa存在于每个被检巢穴，无法确定防御模式反映的是宿主物种的内在差异、寄生物存在或比例的影响，还是两者共同作用的结果。尽管如此，这些发现首次识别了黄蜂社会寄生中宿主特异性的防御反应及血清素能相关因素，为未来研究提供了重要靶点。研究人员指出，后续工作应标准化诱饵距离、直接测量巢穴大小和育幼投入，并比较寄生与非寄生巢穴，以检验这些行为和血清素模式是否与社会寄生持续相关。