Zingiber isanense（姜科）的分类学再评估：分布区扩展、保护等级修订及Z. baumii归入新异名

《Life》：Taxonomic Reassessment of Zingiber isanense (Zingiberaceae): Range Extension, Revised Conservation Assessment, and Z. baumii as a New Synonym

　　

Zingiber isanense与Z. baumii最初依据在自然种群中稳定性不确定的性状加以区分。研究人员通过野外观察、标本馆标本与原始文献（protologue）比较，以及对泰国东北部6个种群共180个开花个体的32个形态性状进行表型分析，重新评估了二者之间的关系。将叶片宽度、花冠颜色和唇瓣颜色与原始描述进行匹配，将54个操作分类单元（OTU）划为类Z. isanense型，20个划为类Z. baumii型，106个划为中间型（一种操作性类别）。在类Z. baumii型OTU中，14个具有唇瓣红色斑纹，9个具有亮黄色侧生退化雄蕊，7个同时具备这两种状态；这些特征也出现在其他类型中。表型分析显示部分分化，但未形成独立的类Z. baumii组合。结合与模式材料相关的比较，这些发现支持对Z. isanense采用更宽的形态界定范围，并支持将Z. baumii作为异型异名（heterotypic synonym）处理。来自泰国和老挝南部的核实记录得出分布范围（EOO）为15,076.45 km²，占有面积（AOO）为44 km²。相应的仅泰国估计值分别为8173.961 km²和36 km²。在泰国调查的6个地点，每个地点记录到的有繁殖能力成熟个体均少于50株。假设其他已知地点也存在规模相近的小种群，在泰国国家层面初步提议将其列为易危（VU D1）。由于老挝的种群数据不足，无法进行全面的分布区保护评估。

**1. 研究背景与科学问题**

姜属（Zingiber Mill.）是姜科（Zingiberaceae）中物种丰富的类群，主要分布于热带和亚热带亚洲，东南亚是重要的多样性中心。该属物种界定主要依据营养和繁殖性状组合，但当分类群仅知于少数采集或地理局限种群时，其自然形态变异常被低估，导致可变性状被误认为种级差异。Zingiber isanense Triboun & K.Larsen于2014年依据泰国东北部材料描述，原始描述仅涵盖较窄的形态范围。2024年发表的Zingiber baumii Chatan & Promprom被描述为与Z. isanense相似的新种，但两者间缺乏稳定的鉴别性状。研究人员在野外观察到原本用于区分Z. baumii的性状（如较宽叶片、黄色花、唇瓣红色斑纹等）在可归为Z. isanense的个体中呈非固定组合出现，因此提出两种竞争假说：H1（Z. baumii为形态可诊断的独立种）和H2（Z. baumii的诊断性状属于Z. isanense种内变异的一部分）。本研究旨在通过种群水平形态学比较重新评估物种界限，确定Z. baumii的分类地位，更新Z. isanense的分布范围并修订保护评估。

**2. 研究方法概述**

研究人员在泰国东北部Mukdahan、Amnat Charoen、Ubon Ratchathani、Kalasin、Roi Et和Sakon Nakhon六府各选取一个种群，每种群取30个开花个体，共180个操作分类单元（operational taxonomic unit, OTU）。在野外直接测量和记录32个形态性状，并比较AAU、BK、BKF、BM、C、DMSC、E、K、KKU、L、P、QBG、SING、VMSU、VNM等标本馆的标本、原始文献（protologue）及模式材料。采用Gower距离系数计算形态相异性，进行主坐标分析（principal coordinate analysis, PCoA）和未加权配对算术平均法（unweighted pair group method with arithmetic mean, UPGMA）聚类；并依据参考特征态匹配程序将OTU划分为类Z. isanense型、类Z. baumii型和中间型。分布与保护评估利用GeoCAT工具计算分布范围（extent of occurrence, EOO）和占有面积（area of occupancy, AOO），AOO基于2 × 2 km网格。

**3. 研究结果**

3.1 类群间的表型关系（Phenetic Relationships Among Taxa）：基于32个性状对270个OTU（180个目标复合体个体和90个比较种个体）的Gower距离分析显示，Z. isanense–Z. baumii复合体与比较种Z. brachystachys和Z. junceum在PCoA排序空间中明显分离，而复合体6个地理种群的个体在排序空间内广泛重叠。UPGMA聚类结果类似，表明复合体与比较种之间存在形态分化，但复合体内部未形成按地理来源分离的支系。

3.2 复合体种群内形态变异（Population-Level Morphological Variation Within the Zingiber isanense–Z. baumii Complex）：对180个OTU的种群水平分析中，PCoA轴1和轴2分别解释34.765%和3.818%的变异；按地理来源划分时种群间重叠显著。按参考特征态匹配，54个OTU为类Z. isanense型，20个为类Z. baumii型，106个为中间型。Sakon Nakhon种群内同时存在三种形态型。UPGMA分析显示不同地理种群的个体分布于多个亚分支，类Z. baumii型未形成单一独占簇。

3.3 先前用于区分Z. baumii的性状变异（Variation in Characters Previously Used to Distinguish Zingiber baumii）：比较原始描述与180个个体测量值，叶宽、叶柄长、花序梗长、花序尺寸、花管长等数量性状超出Z. isanense原始描述范围，接近或重叠Z. baumii的记录值。苞片颜色从绿色至棕红色或紫色变化，甚至在同一丛的不同枝条间也有差异；花部颜色从白色至亮黄色变化。20个类Z. baumii型OTU中，14个具唇瓣红色斑纹，9个具亮黄色侧生退化雄蕊，仅7个同时具备二者；这些特征也见于类Z. isanense型（分别为6个和3个）和中间型（分别为70个和41个），说明它们并非稳定、排他的诊断组合。

3.4 分类处理（Taxonomic Treatment）：基于上述证据，研究人员将Z. baumii归为Z. isanense的异型异名（heterotypic synonym），并给出修订后的Z. isanense描述。Z. baumii原始描述中的短花序梗（1.3–1.5 cm）未在本次测量范围（1.69–10.00 cm）内出现；研究人员认为该长度可能受局部微环境影响，但因模式产地未直接采样，该差异仍作为未解决限制保留。

3.5 分布修订（Revised Distribution of Zingiber isanense）：修订后，Z. isanense分布在泰国东北部和老挝南部，泰国记录来自Mukdahan、Ubon Ratchathani、Amnat Charoen、Kalasin、Roi Et和Sakon Nakhon六府，老挝记录来自Salavane省。基于所有核实记录，EOO约15,076.45 km²，AOO为44 km²；仅泰国数据对应的EOO为8173.961 km²，AOO为36 km²。

3.6 保护评估修订（Revised Conservation Assessment）：在泰国6个调查地点，每地记录到有繁殖能力成熟个体少于50株，合计少于300株。基于其他已知泰国种群规模相近的假设，初步推断全国成熟个体总数少于1000，据此在国家层面提议列为易危（Vulnerable, VU D1）。由于老挝种群数据不足，无法进行全分布区评估；因Z. baumii成为异名，其原濒危（EN）评估不能直接转移。

**4. 讨论总结**

讨论部分指出，种群水平证据支持扩展Z. isanense的形态界定，而不支持保持Z. baumii为独立种。多个原诊断性状在种群内和种群间呈可变、非排他组合，且苞片颜色在同一丛内也有变化，表明缺乏一致的可诊断实体。PCoA和UPGMA显示部分形态分化，但并未将类Z. baumii型分离为独立支系；由于形态型依据的性状也参与了排序计算，这些分析并非独立验证。未解决的短花序梗差异和模式产地未采样是主要局限。

**5. 研究结论（翻译）**

对6个地理种群共180个开花个体的形态观察，结合原始文献与模式材料的比较，支持对Zingiber isanense采用更宽的形态界定。基于参考特征态匹配，根据叶宽、花冠颜色和唇瓣颜色的组合，将54个OTU划为类Z. isanense型，20个划为类Z. baumii型，106个划为中间型。然而，Z. baumii原始诊断中强调的附加花部性状，尤其是唇瓣红色斑纹和亮黄色侧生退化雄蕊，并未与类Z. baumii型稳定关联，也出现于其他形态型中。这些结果表明，所选形态相似性并非稳定对应于原始描述的Z. baumii完整诊断性状组合。表型分析显示部分分化，但未在检查材料中确立一个离散且稳定可诊断的实体对应Z. baumii。综合形态学证据和对原始描述及模式材料的比较，本研究支持将Z. baumii Chatan & Promprom作为Z. isanense Triboun & K.Larsen的异型异名（syn. nov.）。该解释扩大了Z. isanense的形态界定，同时认识到现有证据并不能独立确立演化谱系边界。修订后的分类处理将更多分布记录纳入Z. isanense在泰国东北部和老挝南部的已知分布中。老挝种群的人口统计学信息不足，限制了全分布区灭绝风险评估。在泰国，6个调查地点每地记录到少于50个有繁殖能力成熟个体。基于这些观察和全国总成熟个体数少于1000的初步推断，提出将易危（VU D1）作为国家层级的初步保护评估。该评估仍受其他地点种群规模不确定性和潜在跨界救援效应的制约。进一步的分子研究和种群监测将有助于完善Z. isanense的分类和保护评估。