捕食背景下体色表达的上下文依赖性：Pharaoh乌贼（Sepia (acanthosepion) pharaonis）的色度变化与内部状态关联研究

《Behavioural Processes》：When colours speak: context-dependent chromatic expression during predation in Sepia (acanthosepion) pharaonis

　　

当颜色发声：Pharaoh乌贼（Sepia (acanthosepion) pharaonis）在捕食过程中的上下文依赖性色度表达 捕食对猎物和捕食者而言均构成主要应激源。在捕食过程中，双方均会提高警觉并调动生理资源，伴随觉醒（arousal）状态的升高。尽管觉醒状态在脊椎动物中已有广泛研究，但在无脊椎动物中仍知之甚少。头足类动物因其复杂的神经系统和动态体色调控能力，成为探究内部状态的理想模型。本研究旨在探讨Pharaoh乌贼在捕食过程中是否通过体色变化反映内部觉醒状态。研究人员设置了四种实验条件：标准捕食、棋盘格背景、不可及猎物及社会竞争环境，系统记录了七个色度组分和一个纹理组分的表达强度。结果表明，捕食过程中整体色度表达显著增强，其中“碎裂暗色外套膜”（fragmented dark mantle）组分最为稳定且强烈，其持续时间在成功捕获后显著长于失败尝试，提示该组分可能反映觉醒状态；“红色鳍”（red fins）则在负性效价（valence）情境下表达更强，可能与警戒或冲突信号有关。该研究首次在头足类中系统揭示了色度变化与捕食过程中内部状态之间的潜在关联，为理解无脊椎动物的情感样状态提供了非侵入性的可视化指标。

研究背景与科学问题

捕食行为对猎物和捕食者均构成重大应激源，伴随觉醒（arousal）状态的显著升高——这是一种从低激活到高激活的生理和心理连续状态。觉醒通常通过心率等生理指标在脊椎动物中得到广泛研究，然而在无脊椎动物中，尤其是头足类动物中，觉醒的内部机制仍鲜有探索。头足类动物如乌贼拥有高度发达的神经系统和动态体色调控能力，其皮肤含有数百万色素细胞（chromatophores），受中枢神经直接支配，能够在毫秒级时间内产生复杂而迅速的体色变化。这些体色变化不仅用于伪装和种内/种间通讯，也可能作为内部状态的“窗口”。此前研究发现，普通乌贼（Sepia officinalis）在捕食过程中会出现特定的触手打击模式（tentacle Strike Pattern），但其功能尚不明确——可能用于威慑捕食者、动态伪装，或反映觉醒等内部状态。基于这一空白，研究人员提出假设：Pharaoh乌贼（Sepia (acanthosepion) pharaonis）在捕食过程中的动态体色变化可能是推断其内部觉醒状态的非侵入性指标。

研究方法与技术路线

本研究采用多条件对比实验设计，共纳入5只幼年Pharaoh乌贼（体长5.5–7 cm，性别因缺乏两性二态无法确定，来源于以色列埃拉特北部亚喀巴湾，获以色列自然与公园管理局特别许可）。实验在其饲养水箱内进行，通过可移动围栏缩小空间以减少应激。研究人员使用松下Lumix DMC G80相机（配12–60 mm/F2.8–4.0镜头）以30帧/秒录制捕食全过程。依据Messenger（1968）的方法将捕食序列划分为7个阶段：静止、检测、定位、触手伸出、触手接触、臂抓取、摄食。利用Nakajima & Ikeda（2017）的色度组分目录，选取了7个色度组分（红色冠、虹彩蓝外套膜边缘条纹、红色鳍、碎裂暗色外套膜、面部和臂部斑点、前头部条带、前眼点）和1个纹理组分（乳头状皮肤），每个组分按0（未表达）、1（中度表达）、2（强烈表达）三级评分。总体表达性（global expressivity）为7个色度组分强度之和。统计分析采用异方差线性混合效应模型（LMM）、贝叶斯累积有序模型（Bayesian cumulative ordinal models）及累积链接混合模型（CLMM），并通过Holm法校正多重比较。

研究结果

2.1. 条件1：标准捕食条件下色度表达的变化

2.1.1. 总体色度表达性在捕食过程中显著增加：异方差LMM显示阶段效应极显著（F_6,238=90.17, P<0.001）。总体表达性从静止期的估计边际均值0.92（95% CI [0.27, 1.58]）上升至臂抓取期（阶段6）的峰值8.10（95% CI [7.00, 9.19]），随后在摄食期（阶段7）下降至1.78（95% CI [0.90, 2.66]）。

2.2. 各色度组分的表达性在捕食过程中均增加：所有组分的贝叶斯模型中包含阶段项的预测性能均优于不含阶段项的模型，ELPD差值范围为16.9±6.3（前头部条带）至126.3±9.7（碎裂暗色外套膜）。碎裂暗色外套膜在阶段6的表达最为一致，是所有捕食事件中唯一始终出现的组分。相对于静止期，接触期（阶段5）观察到最高分（得分2）的概率增加41.2个百分点（95% CrI [17.5–72.2]），臂抓取期增加93.1个百分点（95% CrI [83.7–97.8]）。纹理组分乳头状皮肤则呈现相反趋势，在捕食过程中表达减弱。

2.3. 条件2：棋盘格背景的影响

棋盘格背景下，前眼点、前头部条带、面部和臂部斑点及红色鳍在早期捕食阶段表达更强。触手伸出后，前头部条带在阶段5、红色鳍在阶段6仍保持更强表达。碎裂暗色外套膜、红色冠和虹彩蓝外套膜边缘条纹在两种背景间无显著差异。

2.4. 条件3：不可及猎物的影响

玻璃管接触时（阶段5），碎裂暗色外套膜、面部和臂部斑点及红色鳍表达更强。阶段6中，前头部条带和面部和臂部斑点表达减弱，而红色鳍表达增强。进一步分析接触类型发现，撞击（striking）和罩盖（capping）相较于轻柔触碰（gentle touch）引发更强的碎裂暗色外套膜、面部和臂部斑点及虹彩蓝外套膜边缘条纹表达；红色鳍在罩盖时表达最强。

2.5. 条件4：社会竞争的影响

社会竞争条件下，红色鳍在阶段2、3、4和6中的表达均显著强于标准条件。碎裂暗色外套膜的持续时间在不同捕获情境间存在显著差异（Friedman检验：χ2?=10.00, P=0.0067），成功捕获后的持续时间显著长于失败尝试（Nemenyi事后检验：P=0.0045）。

讨论与结论

本研究表明，Pharaoh乌贼在捕食过程中表现出系统性的色度变化模式。碎裂暗色外套膜因其一致性、强度和持续性脱颖而出：它在成功和失败的捕食尝试中均出现，甚至在触手弹出前偶尔可见，提示其与预期性或准备性内部状态相关，而非单纯的触觉反应。在不可及猎物条件下的激烈交互（撞击或罩盖）中表达最强，进一步支持其与高觉醒状态的关联。成功捕获后该组分的持续表达可能反映了猎物挣扎直至被头足毒素（cephalotoxin）麻痹期间的持续觉醒。相比之下，红色鳍在负性效价情境（不可及猎物、社会竞争）中表达更强，可能贡献于攻击性或警戒性展示，作为负性情感状态的潜在指标。然而，效价（valence）是一个需谨慎使用的概念，因为其由实验者主观定义。研究还讨论了色度变化的适应性功能：高对比度的碎裂暗色外套膜可能模仿有毒物种如蓑鲉（Pterois lunata）的警告信号，发挥贝氏拟态（Batesian mimicry）作用。研究结论指出：碎裂暗色外套膜可能作为觉醒状态的指示物，而红色鳍更紧密地与负性效价情境相关联；未发现与正性情感唯一相关的色度组分。研究建议未来应扩大高觉醒情境范围、结合生理测量（如神经递质水平）验证内部状态，并在更多非捕食情境中评估这些色度变化。