毛乌素沙地长柄扁桃光合气体交换参数、碳同位素组成与水分利用效率的关系

《Forests》：Relationship Between Photosynthetic Gas Exchange Parameters, Carbon Isotope Composition and Water Use Efficiency of Amygdalus pedunculata Pall. Grown in the Mu Us Sandy Land

　　

在全球气候变化加剧和干旱半干旱地区水资源日益短缺的背景下，筛选兼具生态经济价值和高水分利用效率的树种对于沙地生态系统的植被恢复和可持续管理至关重要。本研究以毛乌素沙地西南缘14个长柄扁桃（Amygdalus pedunculata Pall.）品种为对象，于5月至7月的生长高峰期测定了叶片气体交换参数、叶绿素荧光参数、相对叶绿素含量以及叶片和当年生枝条的碳同位素组成（δ13C）。分析了δ13C、内在水分利用效率（WUEi）与光合生理性状之间的关系，并通过主成分分析（PCA）综合评价品种表现，筛选出适合毛乌素沙地的高水分利用效率品种。结果表明，净光合速率（An）、气孔导度（gs）、胞间CO2浓度（Ci）、蒸腾速率（E）以及胞间与大气CO2浓度比（Ci/Ca）从5月到7月总体显著下降（p < 0.05），而WUEi从64.34增加到169.60 μmol mol?1，表明碳同化与气孔调节之间的关系发生了变化。叶片δ13C仅在5月与WUEi呈显著正相关（r = 0.67, p < 0.01），在6月和7月无显著相关性。枝条δ13C在三个月内均与WUEi无显著相关性。枝条与叶片δ13C在6月和7月呈显著正相关，相关系数分别为0.63和0.82，表明不同器官间δ13C的季节动态及其作为水分利用效率指标的潜力存在差异。PCA提取了三个主成分，共同解释了总方差的77.43%。品种13065、13071和12037获得了较高的综合评分，表现出良好的整体生理性能。这些发现为毛乌素沙地长柄扁桃的品种筛选和适地适树提供了科学依据。

论文解读：毛乌素沙地长柄扁桃光合生理与水分利用效率的综合评价

1. 研究背景与目的

在全球气候变化和干旱半干旱地区水资源日益紧缺的背景下，植被恢复过程中如何平衡生态系统耗水与区域水资源承载力成为关键问题。毛乌素沙地大规模的植被恢复虽显著提升了植被覆盖度，但也可能增加蒸散发，影响土壤水和地下水储量。因此，筛选环境适应性强且水分利用效率高的植物材料对于维持水受限沙地生态系统恢复的长期稳定性至关重要。长柄扁桃（Amygdalus pedunculata Pall.）是中国北方干旱半干旱地区的代表性灌木物种，具有良好的防风固沙、植被恢复和水土保持生态价值，且对干旱环境表现出较强的适应性。已有研究表明，长柄扁桃在水分利用策略上具有显著的季节性可塑性，但其不同品种间的光合生理特性及水分利用效率差异尚不明确。为此，本研究旨在：（1）揭示长柄扁桃光合生理性状和内在水分利用效率（WUE_i）的月际变化及品种间差异；（2）探究叶片和当年生枝条碳同位素组成（δ¹³C）的月际变化及与WUE_i和关键光合参数的关系；（3）基于多指标综合评价14个品种的整体生理表现，为毛乌素沙地长柄扁桃种质评价和品种选择提供理论依据。

2. 关键技术方法

研究人员在宁夏灵武市大泉林场（毛乌素沙地西南缘）选取14个八年生长柄扁桃品种，采用随机完全区组设计，设置三次重复。于2025年5月至7月生长旺季，利用便携式光合仪（LI-6400XT）测定叶片气体交换参数，包括净光合速率（A_n）、气孔导度（g_s）、胞间CO₂浓度（C_i）和蒸腾速率（E），并计算内在水分利用效率（WUE_i = A_n/g_s）。使用Handy PEA植物效率分析仪测定叶绿素荧光参数，获取初始荧光（F₀）、最大荧光（F_M）等，计算PSII最大光化学效率（F_V/F_M）、性能指数（PI_ABS）等。利用SPAD-502 Plus叶绿素计测定相对叶绿素含量（SPAD）。采用元素分析-同位素比值质谱联用仪（EA-IRMS）测定叶片和当年生枝条的碳同位素组成（δ¹³C）。统计分析采用Kruskal-Wallis H检验、Spearman秩相关分析和主成分分析（PCA）。

3. 研究结果

3.1 试验地环境条件

5月至7月，0–2米土壤剖面的土壤含水量（SWC）总体随深度增加而升高，浅层（0.20–0.60 m）较低，深层（0.80 m以下）较高。各月0–2 m平均SWC分别为11.11%、11.42%和10.82%，对应土壤相对含水量分别为田间持水量的47.78%、49.09%和46.53%，均属于中度干旱水平。6月平均SWC最高，7月在停止灌溉后略有下降。

3.2 不同生长时期长柄扁桃品种的光合生理特征

从5月到7月，A_n、g_s、C_i、E和C_i/C_a均显著下降（p < 0.05）。A_n从11.03降至3.71 μmol m^?2 s^?1，g_s从0.18降至0.02 mol m^?2 s^?1，E从4.98降至1.07 mmol m^?2 s^?1。相反，WUE_i从64.34持续上升至169.60 μmol mol^?1，7月显著高于5月和6月。F_V/F_M和F_V/F₀在6月较低，但在7月分别升至0.72和3.16，均显著高于前两个月。SPAD值也在7月达到最高。枝条δ¹³C在7月达到最高值（?24.65‰），显著高于6月（?25.42‰）。叶片δ¹³C在7月显著高于5月和6月。14个品种的WUE_i从5月到7月总体增加，但变化幅度因品种而异；品种12037在5月显著高于其他品种，品种13065在7月达到最高（210.16 μmol mol^?1）。

3.3 不同时期长柄扁桃品种δ¹³C特征差异

枝条和叶片δ¹³C在各月份的分布模式及品种间变异存在差异。5月枝条δ¹³C范围约?26.0‰至?22.1‰，品种13008较高；叶片δ¹³C主要在?26.8‰至?25.0‰之间，品种间变异较小。6月枝条δ¹³C集中在?26.0‰至?24.7‰，品种间差异小于5月；叶片δ¹³C品种间变异较大。7月枝条δ¹³C普遍高于前两月，品种15027较高；叶片δ¹³C主要在?26.2‰至?24.7‰之间，品种间差异仍较明显。

3.4 δ¹³C与其他光合参数的相关性

相关性分析显示，叶片δ¹³C仅在5月与WUE_i呈显著正相关（r = 0.67, p < 0.01），6月和7月无显著相关性。枝条δ¹³C在三个月内均与WUE_i无显著相关性。枝条与叶片δ¹³C在6月（r = 0.63, p < 0.05）和7月（r = 0.82, p < 0.001）呈显著正相关。A_n与g_s在6月和7月显著正相关（r分别为0.71和0.88）。WUE_i与C_i在三个月均呈强负相关（r分别为?0.81、?0.89和?0.92）。F_V/F_M与F_V/F₀在三个月均呈极显著正相关。

3.5 基于主成分分析的品种综合评价

PCA提取的三个主成分累计贡献率达77.43%。第一主成分（40.47%）主要由WUE_i（0.792）、A_n（0.761）和叶片δ¹³C（0.717）的正向载荷以及PI_ABS（?0.689）和SPAD（?0.652）的负向载荷构成，反映了碳同化和水分利用相关性状与光化学性能和叶绿素状态的对比。第二主成分（19.34%）主要由枝条δ¹³C（?0.774）表征。第三主成分（17.63%）由F_V/F_M（0.780）的正向载荷和SPAD（?0.551）的负向载荷构成。品种综合得分（D）范围为0.228至0.852，排名前三的品种为13065（0.852）、13071（0.773）和12037（0.769），而品种12026得分最低（0.228）。

4. 讨论与结论

讨论部分指出，长柄扁桃从5月到7月光合气体交换参数的下降与土壤水分有效性和大气蒸发需求的变化密切相关。尽管WUE_i持续上升，但这伴随着A_n的显著降低，表明高WUE_i并不等同于高碳同化能力，而是反映了碳收益与气孔调节之间平衡的转变。叶绿素荧光参数与气体交换参数的非同步变化进一步表明，光化学过程和气体交换对环境变化的响应并不一致，气孔限制可能是导致净光合速率下降的重要因素。叶片δ¹³C仅在5月与WUE_i显著相关，而枝条δ¹³C在任何月份均未与WUE_i显著相关，这归因于叶片δ¹³C更直接反映光合碳固定和气孔调节，而枝条δ¹³C整合了不同时期的碳同化信号并受光合后分馏作用的影响。PCA综合评价表明，品种13065、13071和12037在所选生理指标上表现较优，可作为毛乌素沙地长柄扁桃品种筛选和抗旱性验证的优先候选材料。研究结论为：本研究揭示了长柄扁桃在5月至7月期间光合生理的显著季节变化和品种间差异。随着生长季推进，净光合速率、气孔导度和胞间CO₂浓度总体下降，而内在水分利用效率（WUE_i）显著上升，表明光合碳同化与气孔调节的关系发生变化，但WUE_i的增加并不必然意味着光合能力的增强。叶片δ¹³C仅在5月与WUE_i显著正相关，而枝条δ¹³C与WUE_i在三个月均无显著相关性，枝条与叶片δ¹³C在6月和7月显著正相关，表明不同器官碳同位素组成与水分利用相关生理过程的关系因采样时期而异。综合评价鉴定出品种13065、13071和12037具有较优的整体生理表现，可作为进一步品种筛选和抗旱性验证的优先候选材料。