《Diversity》：The Most Successful Species Among Spiny Hedgehogs: Mitochondrial Phylogeography of Hemiechinus auritus (Gmelin, 1770) (Erinaceidae, Mammalia)
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长耳猬（Hemiechinus auritus）在猬科（Erinaceidae）中拥有最广泛的分布范围，但其种内分类学仍存在争议，目前承认的亚种数量在三到六个之间。研究人员利用两个线粒体基因（cytb、COI），对153份分布于几乎整个分布区的样本（来自103
长耳猬（Hemiechinus auritus）在猬科（Erinaceidae）中拥有最广泛的分布范围，但其种内分类学仍存在争议，目前承认的亚种数量在三到六个之间。研究人员利用两个线粒体基因（cytb、COI），对153份分布于几乎整个分布区的样本（来自103个地点）进行了系统地理结构研究，并对其中7个个体补充了完整线粒体基因组（mitogenome）数据。系统发育重建恢复了五个深度分化、支持率高的线粒体谱系（p-遗传距离p-distances为2–4%）：北方谱系（Northern）、东部谱系（Eastern）、外高加索谱系（Transcaucasian）、西南谱系（South-western）与南方谱系（Southern）。南方谱系包含采自H. a. megalotis模式产地（type locality）的样本，并被恢复为基部分支（basal branch），而北方谱系与东部谱系构成后出的衍生分支（derived clade）。群体动态分析表明，北方谱系与东部谱系经历了近期冰后期（postglacial）扩张，而南方谱系与西南谱系则未见此信号。物种分布模型（species distribution model, SDM）重建了更新世冰期最盛期（glacial maxima）期间的分布区破碎化（range fragmentation）事件，各谱系间的分化被定年为中更新世晚期（late Middle Pleistocene）与晚更新世（Late Pleistocene）。线粒体谱系与主要形态学亚种部分吻合，但H. a. megalotis与H. a. collaris的分类地位需要进一步审查。研究结果表明，H. auritus可能代表一个由若干分化谱系构成的复合体（complex），其进化独立性与分类地位应通过核基因组数据加以检验。
**一、研究背景与问题提出**
猬科（Erinaceidae）中含猬属（Hemiechinus）、大耳猬属（Paraechinus）与缺齿猬属（Mesechinus）的刺猬类动物起源于晚中新世（Late Miocene），其演化与古北界（Palearctic）干旱生物群落的扩张紧密关联。长耳猬（Hemiechinus auritus）是猬科中分布最广的物种，横跨东北非、中东、东南欧、伊朗、阿富汗、中亚、西伯利亚西部直至蒙古东部与中国北部。然而其种内形态变异显著，亚种分类极不稳定，不同学者承认的亚种在三到六个之间，其中H. a. megalotis的地位尤为争议（先被作为独立物种描述，后被大多数学者降级为亚种，亦有学者支持独立种）。此前的遗传研究仅局限于伊朗、安纳托利亚、北塞浦路斯、阿塞拜疆及中亚等区域，从未有覆盖全域的格局。为此，研究人员（A.A. Bannikova、V.S. Lebedev、G.I. Shenbrot等）以覆盖几乎整个分布区的大样本线粒体数据开展系统地理研究，检验遗传结构、估计谱系分化时间并重建历史分布动态。研究最终确认长耳猬是由五个深度分化的线粒体谱系构成的复合体，分化发生于中更新世晚期至晚更新世，这对理解古北界干旱哺乳动物的冰期避难—扩张历史及推动长耳猬分类修订均具有重要意义。
**二、主要关键技术与方法（概述）**
研究人员测定覆盖欧亚非153份样本（ZMMU乙醇固定组织及历史干皮标本）的cytb（1140 bp）与COI（687 bp）片段，对7个个体经Illumina平台获得近完整线粒体基因组，经de novo组装（NOVOPlasty、MEGAHIT）与MITOS2注释；系统发育分析采用最大似然法（maximum likelihood, ML）与BEAST贝叶斯法（Bayesian inference）；分子定年为基于tv3次级校准点的两步法；群体历史分析含Tajima's D、Fu's Fs、错配分布（mismatch distribution）与贝叶斯天际图（Bayesian Skyline Plot, BSP）；古分布重建采用MaxEnt物种分布模型（species distribution model, SDM），整合GBIF、ZMMU、ZIN、iNaturalist及野外共806条分布记录，气候数据源自WorldClim 2.1与Oscillayers古气候层。
**三、研究结果**
**3.1 cytb数据：系统发育树、网络与遗传距离**
基于cytb的ML与BEAST分析恢复五个高支持度主谱系：北方（N）、东部（E）、西南（SW）、外高加索（T）与南方（S），谱系间p-遗传距离（p-distances）为2–4.23%；各谱系大体呈异域分布，仅蒙古西南部Alag Nuur湖附近（地点49）同时记录到N与E谱系单倍型。
**3.2 cytb与COI串联数据**
cytb与COI串联（1827 bp）分析拓扑结构与cytb一致；采自H. a. megalotis模式产地（阿富汗坎大哈）的两条COI序列归入S谱系，证实S谱系包含megalotis的模式产地样本。
**3.3 线粒体基因组系统发育树**
基于12个蛋白编码基因（protein-coding genes, PCGs，不含ND
6）串联（10809 bp）的分析恢复了相同的五个谱系且支持率更高；S谱系为其余谱系姐妹群的关系得到完全确认，N与E构成高支持度姐妹群，N+E与SW+T的姐妹关系获高度支持。
**3.4 遗传多样性与群体动态历史**
单倍型多样性（haplotype diversity）在各组间相近，核苷酸多样性（nucleotide diversity）以SW组最高、E组最低。N谱系的Tajima's D与Fu's Fs中性检验均显著为负，天际图显示约12 Kya的群体扩张高峰，其NW与NC两个亚组亦显示扩张信号（NC约12.5 Kya）；E谱系仅Fu's Fs显著，天际图显示约4 Kya起群体持续增长；S与SW谱系均未通过中性检验，错配分布呈多峰，SW天际图无扩张信号。
**3.5 分化时间**
各谱系分化发生于中更新世晚期（late Middle Pleistocene）至晚更新世（Late Pleistocene），其中N支系内部亚支的分化是物种内最近的一次多样化事件。
**3.6 生物地理古分布重建**
SDM重建显示：约330 Kya祖先连续分布，250 Kya冰期最盛期收缩破碎为S与西北两支；200 Kya连续分布，180 Kya冷干期开始破碎为N与SW+T两支；西南范围内，180–150 Kya收缩、170 Kya破碎为SW与T两支，120 Kya SW再分为西、中、东三片且末次冰盛期（Last Glacial Maximum, LGM）东片消失；北部范围内，120 Kya连续分布，110 Kya破碎为西部2支与东部6支，70 Kya继续缩减，LGM时仅余西部1支（北里海低地、克齐勒库姆与北克腊姆沙漠）与东部1支（东天山东麓）。
**3.7 南方谱系古分布**
S谱系（含H. collaris）在200 Kya间冰期最盛期连续分布，180 Kya破碎为西南（S）与东部（H. collaris）两支，120 Kya北扩至南土库曼斯坦与东外高加索，LGM时进一步破碎为四个隔离区。
**四、讨论部分总结**
研究人员提出长耳猬起源于西南亚：南方支系构成并系（paraphyletic assemblage）且S居基部位置，北方支系（N、E）占据衍生位置；蒙古种群（E谱系）的独特性与Phodopus campbelli/Phodopus sungorus、Ellobius tancrei、Meriones meridianus等沙漠哺乳动物的区域性格局一致。研究识别出若干潜在接触区与屏障：蒙古Alag Nuur湖凹陷是N与E的共存区；阿姆河（Amu Darya）上、中游可能分隔N与S（下游并不完全阻隔）；伏尔加河（Volga）下游的N谱系东西分化与该地区其他小型哺乳动物的东西二分格局类似。由于缺乏空间结构化验证、支系归并具有临时性且依赖单一母系位点，古分布重建被定位为与遗传数据一致的合理假说而非确定性历史重建。
在线粒体谱系与形态亚种比较方面，系统地理格局与主要形态亚种部分吻合：N对应H. a. auritus；E可能对应H. a. albulus（暂为假定）；SW可能对应H. a. aegyptius（范围小于传统界定）；T包含H. a. calligoni模式产地，但线粒体数据不支持calligoni向南、向东的传统分布；S最可能对应H. a. megalotis，但S谱系范围远大于其传统分布；塞浦路斯与以色列单倍型构成联合亚支并与埃及亚支互为姐妹，支持该支系起源于北非或黎凡特。auritus与megalotis（p-距离3.84%）、auritus与aegyptius（3.31%）、calligoni与megalotis（4.23%）等谱系间遗传距离落在近缘种与高度分化亚种的重叠区间（2–11%），或可视为正在形成中的物种（species in statu nascendi），其真实分类地位需评估外高加索、西伊朗、东土耳其与北土库曼斯坦等潜在接触带的基因流。H. collaris仅由一具标本（ZIN6328）代表，系统位置支持度低、头骨缺失、形态鉴定不完整，其分类地位需进一步审查。在保护意义方面，长耳猬虽被IUCN列为无危（Least Concern, LC），但地理结构化的深度分化谱系构成种内进化多样性的重要组成，分布受限的外高加索谱系与塞浦路斯种群应受到特别关注。
**五、结论部分翻译**
综上所述，研究人员的数据表明，长耳猬包含若干分化谱系，其中部分可能处于物种形成的早期阶段。然而，鉴于研究依赖单一母系遗传位点、未鉴定样本的支系归并具有临时性、以及物种分布模型重建固有的假设，此处提出的长耳猬进化历史应谨慎解读。确定H. auritus内各系统地理组的分类地位将需要仔细分析多位点核数据。此外，Hemiechinus属内的形态变异相当大，若干形态各异的类群（例如来自乌兹别克的Hemiechinus microtis Laptev, 1925）仍无遗传学数据。未来的研究应致力于精确识别各支系间的接触带，并判定基因流是否以及在多大程度上受到限制。
