土耳其东南部新种Fritillaria mardinensis（Liliaceae）：基于形态学与ITS序列的贝母属物种界定

《Diversity》：Fritillaria mardinensis (Liliaceae), a New Species from Southeastern Türkiye

　　

Fritillaria mardinensis Balos, C. ?e?en, K?se & Sonay sp. nov.（Liliaceae）被描述为来自土耳其东南部马尔丁省（Mardin Province）的一个新种。该种在形态上与F. armena和F. zagrica相似，但可通过较长的茎结构、瓣片（tepal）顶端黄色毛状/条纹状镶嵌图案、线形蜜腺（nectary）结构以及含纵向深绿色条纹、具翅种子的蒴果（capsule）形态与相关种F. armena和F. zagrica相区别。文中给出了该新种的鉴别特征、描述、详细绘图、地理分布、保护评估、观察结果及分类学评述。ITS序列数据与将该种归入Fritillaria相符，但在物种水平上信息不足，因F. mardinensis与F. armena及其他同属种落入一个未解析的多分支（polytomy）中；因此其界定依赖于形态学。

研究背景方面，Fritillaria L.为百合科（Liliaceae）第二大属，北温带分布179种；土耳其是该属物种多样性与特有类群最丰富的国家，西南亚—东地中海区域尤为突出，土耳其有63种，伊朗27种，希腊26种。土耳其东部与东南部安纳托利亚地区植物分类与多样性研究相对不足，近年该区域已描述多个Fritillaria新种。2024年3月，研究人员在马尔丁Z?nnar与Bak?rk?re地点野外考察时发现一种形态近似Fritillaria armena Boiss.但具有较高茎、宽倒卵状匙形外瓣片、内瓣片特殊色素图案、瓣片顶端黄色条纹与纤毛簇、线形蜜腺等差异的类群，经与第三作者商议后开展详细形态比较与基于ITS的分子研究，依据形态学判定为新种。本研究的开展使土耳其该属物种数增至64种，其中40种为特有。

关键技术方法上，研究在模式产地Bak?rk?re采集约30份标本并全部测量，Z?nnar居群仅观察未采集；以《Flora of Turkey and the East Aegean Islands》与《Illustrated Flora of Türkiye》等分类文献进行鉴定，并在体视双目显微镜下观察新鲜材料的定性定量性状；凭证标本存放于HUEH与ESSE标本馆。分子方面，从硅胶干燥叶片提取总基因组DNA，用通用引物ITS1与ITS4扩增核核糖体ITS区（含ITS1、5.8S与ITS2）并双向测序，新序列提交GenBank；从GenBank获取近缘种ITS序列作比较。序列用MEGA 12.0中ClustalW比对并人工校正，以最大似然法（ML）建树，BIC选择K2+I为最佳模型，1000次自举（bootstrap）检验节点支持度，以Lilium martagon AF088203.1为外类群；按IUCN标准评估受威胁等级。

研究结果方面，3.1分类学处理：新种Fritillaria mardinensis Balos, C. ?e?en, K?se & Sonay sp. nov.模式标本为土耳其马尔丁老城东北Bak?rk?re地点石质北向坡，2024年3月28日，M. Balos 5562（主模式HUEH，等模式ESSE）。鉴别特征为与F. armena相比茎较高（11.5–23.0 cm vs. 4.0–15.0 cm）、外瓣片宽倒卵状匙形且先端钝（vs. 披针形至卵状披针形或长圆形、急尖）、内瓣片具黑紫色中带与深酒红色边缘（约30份标本中10份呈镶嵌状图案，主要在初花期）、瓣片均具黄色网格纹及顶端黄色条纹与短黄色纤毛簇（vs. 两面深紫色、外面被粉霜）、蜜腺线形4.0–7.0 × 0.5–1.0 mm（vs. 披针形3.0–6.0 × 1.0–1.5 mm）；与F. zagrica相比茎较高、下部叶缘不呈波状、外瓣片宽倒卵状匙形先端钝、内瓣片狭倒披针形急尖、蜜腺较长线形、花药紫色狭长圆形至线状长圆形5.5–8.0 mm（vs. 绿黄色长圆形3.0–4.0 mm）。描述记载球茎1.3–1.5 × 1.3–1.5 cm具少数小鳞茎、茎11.5–23.0 cm、叶4（-5）枚、苞片1（-2）枚、花1（-2）朵下垂、花被狭钟形15–22 mm、蒴果3–4.3 × 1.2–1.5 cm卵形至倒卵形三室具纵向深绿条纹、种子宽倒卵形至近三角形具宽翅5.75–6.0 × 4.25–5 mm。词源取自马尔丁省，土耳其语名建议为'z?nnarlalesi'。分布与生境为马尔丁省局部特有、伊朗—图兰植物区系成分，生于海拔1145 m石质北向坡，同域伴生种包括Colchicum kotschyi、Hyacinthella siirtensis等。物候为3月开花、5月结果。保护状况为模式产地成熟个体少于100株、占有面积（AOO）小于10 km²（标准B2），两地受同一放牧压力视为单一地点，依据标准B2ab（i, ii, v）评为极危（CR）。分类关系部分通过性状组合比较论证其与F. armena、F. zagrica的区分，指出单一性状不可靠，诊断价值在于营养与生殖性状的组合。3.2分子系统发育分析：基于ITS数据集（18 taxa、826个比对位点）的ML树显示，除F. ferganensis与F. zagrica外所有取样种形成支持度95%的分支；F. mardinensis位于主Fritillaria分支内，但与F. armena、F. alburyana、F. hermontis、F. aurea、F. reuteri、F. minuta、F. olivieri、F. crassifolia等构成未解析多分支，与F. armena相差6 bp（334个比较位点，Kimura 2-parameter距离0.02），与F. zagrica相差23 bp（330个位点，距离0.074），与其他多分支种距离0.011（F. alburyana）至0.029（F. crassifolia）；ITS对F. mardinensis与F. armena的区分既无支持也无反对证据。

讨论部分总结：新种鉴定不应依赖单一形态性状，茎长等测量值与近缘种重叠，分类价值在于瓣片形状与色素、蜜腺形态、花药颜色与蒴果特征的组合；内瓣片色素变异中黄色网格纹、顶端黄条纹与纤毛簇在所有个体中存在，镶嵌图案仅约10份标本出现且随花期消退，故恒定性状在诊断中权重更高；线形蜜腺、花药颜色与花丝色泽、蒴果形状与纵条纹及种子形态提供补充证据；ITS系统发育与属级归属一致但物种水平信息不足，低自举支持应解释为信息变异缺乏而非否定新种；局限包括F. armena仅为部分一致序列（472个明确位点）、F. zagrica仅用KM435235共线区（262–640位，379 bp）且其与F. ferganensis的聚合并需谨慎对待、ITS为多拷贝区可能受基因组内变异影响，建议增加matK、rbcL等核与质体标记及扩大取样；地理隔离本身不证明独立演化历史，需与形态及分子证据共同评估；该发现强调东南安纳托利亚植物区系持续调查与就地保护、放牧影响监测的重要性。研究结论翻译：Fritillaria mardinensis通过营养、花部与果实性状的组合与形态近缘种F. armena和F. zagrica相区别，最具信息量的诊断特征包括相对延长的茎、独特的瓣片形状与色素、瓣片顶端淡黄色纤毛簇、狭线形蜜腺、紫色花药及具纵向深色条纹的蒴果；ITS系统发育推断将该种置于主Fritillaria分支内，但未能解析其与近缘分类群的关系；尽管F. mardinensis与F. armena相差6 bp、与F. zagrica相差23 bp，但其与F. armena的ITS距离大于与F. alburyana的距离，故ITS在物种水平信息不足，其界定依赖形态学；形态与地理证据的组合支持将F. mardinensis描述为新种。