《European Journal of Agronomy》：Multi-decadal maize yield gains at varying nitrogen rates have lowered grain-specific nutrient concentrations but improved nutrient harvest indices
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在38个玉米（*Zea mays* L.）杂交种中，于两种氮（N）水平下评估了籽粒养分浓度的遗传增益。经过四十年的高产选择，籽粒淀粉含量增加，而籽粒和茎秆中的N含量降低。大量元素和微量元素浓度随时间呈现富集、下降或无变化三种模式。氮收获指数（NHI）和养分收获
在38个玉米（*Zea mays* L.）杂交种中，于两种氮（N）水平下评估了籽粒养分浓度的遗传增益。经过四十年的高产选择，籽粒淀粉含量增加，而籽粒和茎秆中的N含量降低。大量元素和微量元素浓度随时间呈现富集、下降或无变化三种模式。氮收获指数（NHI）和养分收获指数（NutHI）均表现出持续增益。在低氮（Low-N）条件下，单位NHI增幅所对应的NutHI增益高于高氮（High-N）条件。
**研究背景与意义**
过去数十年间，玉米（*Zea mays* L.）高产育种取得了显著的产量增益，但产量提升是否伴随籽粒营养品质的改变始终是育种与农艺学界关注的核心问题。玉米作为全球主粮，为21个国家提供了超过20%的总热量摄入，同时也是乙醇和工业产品的重要原料。长期高产选择已显著改变了玉米的形态生理性状，包括株型、冠层结构、生物量生产及花后N向籽粒的分配等。然而，籽粒和茎秆养分组成如何随育种年代变化，尤其是在不同N供应条件下，这一问题尚未得到系统解答。美国是全球最大的玉米生产国，约占全球供应量的32%。与现代高产杂交种相比，早期育成的品种在营养组成和工业品质上可能存在差异，但相关研究多局限于少数品种或单一N水平，缺乏对大量元素和微量元素同步响应的系统评估。此外，在低肥力土壤中，提高N吸收效率可能加剧其他非N养分的耗竭，因此需要在优化产量与维持籽粒品质之间寻求平衡。基于此，研究人员利用Bayer Crop Science育种 pipeline 中1983至2020年间释放的38个精英杂交种，在两种对比N水平下系统评估了产量、产量构成、籽粒与茎秆N浓度、大量与微量元素浓度及其与N的比值、NHI和NutHI的遗传增益，旨在揭示高产育种对籽粒营养组成的系统性影响。
**关键技术方法**
研究人员在美国中北部两个地点（印第安纳州Lebanon和伊利诺伊州Jerseyville）于2021和2022年开展了四年田间试验，采用裂区设计，以N水平为主因素、杂交种为副因素。38个杂交种覆盖1983至2020年释放年代，代表Bayer Crop Science育种管道中各时期市场主导品种；其中23个杂交种用于籽粒和茎秆养分组成的同步分析。N处理设低N（45 kg N ha?1）和高N（202或246 kg N ha?1，视年份和地点而定）两个水平。籽粒产量用小型小区联合收割机测定，生物量于生理成熟期（R6）手工采样。C和N浓度用元素分析仪测定，淀粉、蛋白质和油分用近红外（NIR）技术分析，大量元素（S、P、K、Mg、Ca）和微量元素（Zn、Fe、Mn、B、Cu）用酸消解结合电感耦合等离子体质谱（ICP-MS）定量。统计分析采用线性混合效应模型，以释放年份（YORC）为固定效应，估算各性状的遗传增益（GG），并计算最佳线性无偏预测值（BLUPs）。
**研究结果**
**籽粒产量、产量构成与收获指数**：38个杂交种在低N和高N下均表现出显著的产量遗传增益，分别为77.2和85.5 kg ha?1 yr?1。产量提升由粒数和粒重同步增加驱动，粒数在低N下增幅更大（14.0% vs. 9.3%），粒重在高N下增速更快（1.10 vs. 0.89 mg yr?1）。收获指数（HI）在两个N水平下均显著增加（p = 0.001），低N下增幅更大（12.7% vs. 8.5%）。近二十年释放的杂交种在低N下的产量和粒数已超过早期杂交种在高N下的表现。
**籽粒与茎秆N浓度、N含量及NHI**：籽粒N%随时间显著下降（p = 0.001），低N下下降速率更快（?0.0034% yr?1 vs. ?0.0025% yr?1）；茎秆N%仅在高N下显著下降（?0.0021% yr?1），低N下变化不显著。籽粒N含量在两个N水平下均以相近速率增加（约0.41 kg ha?1 yr?1），而茎秆N含量在高N下显著下降。NHI随时间显著增加（p = 0.001），两个N水平下增幅均为2.8%，且HI与NHI呈显著正相关（p = 0.001）。
**籽粒大量元素与微量元素浓度变化**：高N下所有大量元素浓度均显著下降（p < 0.01），唯Ca浓度显著增加；低N下K和S浓度显著下降（p = 0.001），P和Mg下降趋势不显著，Ca显著增加。微量元素响应不一：高N下Zn和Fe浓度显著下降，Mn在两个N水平下均显著下降（p = 0.001）；低N下Fe浓度增加，Cu在两个N水平下均显著富集（p = 0.001）；B浓度四十年间基本稳定。K和Ca的N水平间回归斜率差异显著。
**籽粒养分浓度与产量的关系**：K和S浓度随产量增加在两个N水平下均显著下降；P和Mg仅在高N下随产量显著下降；Ca在低N下随产量显著增加。微量元素中，高N下Zn、Fe和Mn随产量显著稀释，Cu随产量增加；低N下Zn和B稳定，Mn稀释，Fe和Cu富集。表明高产并不必然导致所有微量元素稀释。
**籽粒养分与N比值动态**：低N下多数大量元素与N的比值随时间显著增加（P、K、Mg、Ca，p = 0.001），S保持稳定；高N下K:N和S:N显著下降（p = 0.001），P:N、Mg:N和Ca:N增加。微量元素与N的比值在两个N水平下普遍随时间显著增加（p < 0.05），低N下增幅更大。
**NHI与NutHI的关系**：大量和微量元素的NutHI均与NHI呈显著正相关。除Mn外，所有养分NutHI对NHI的斜率在低N下均高于高N，其中P（73.4%）、K（105.4%）、S（41.3%）、Zn（64.7%）、Fe（57.3%）和Cu（35.8%）的斜率增幅尤为明显。表明N向籽粒分配的增加伴随着其他养分向籽粒的同步分配。
**淀粉和油分与养分浓度的关系**：淀粉浓度随时间显著增加（p < 0.01），油分浓度保持稳定（4%–5%）。淀粉增加伴随K、S和Mg浓度的显著下降，但P无显著关系；Ca随淀粉增加而增加。微量元素中，Zn和B随淀粉增加无显著变化，Mn在高N下显著稀释，Fe在高N下稀释而在低N下富集，Cu随淀粉增加显著富集（p < 0.01）。油分的小幅变化对养分组成影响有限。
**讨论与结论**
讨论部分围绕以下核心议题展开：产量与产量构成的遗传改良源于粒数和粒重的协同提升，与源库动态密切相关；HI和NHI的持续增加且无平台期迹象，表明养分向籽粒的分配效率仍是未来育种的重要目标；现代杂交种在产量与籽粒N浓度之间存在权衡，高产选择优先于品质维持；NHI与NutHI的协同改善在低N下更为显著，提示N受限条件下养分再动员对籽粒养分分配具有关键作用；养分浓度的下降呈现元素特异性，反映了籽粒内部养分分布（如淀粉质胚乳与富含矿质的胚）及养分间化学计量关系的差异。研究同时指出，单次施N和两种N水平的设计存在局限性，未来需多N水平及分次施肥试验加以验证。
结论部分翻译如下：该研究涵盖1983至2020年间释放的38个杂交种，提供了证据表明高产杂交种的选择伴随着产量形成、籽粒养分分配和茎秆养分组成之间化学计量关系的大幅改变。新杂交种的高产与籽粒组成变化相关，包括淀粉积累增加、N浓度降低、油分浓度稳定以及大量和微量元素浓度的元素特异性变化。基于BLUPs的长期趋势估算显示，籽粒N和S浓度在两个N水平下相对降幅最大（分别为7%–11%和约10%），而K和Mn浓度在低N下仅下降约4.5%。此外，籽粒养分与N浓度比值在低N下普遍更高且增加更快，表明数十年杂交种改良可能影响了整株养分化学计量和分配，尤其在N受限条件下。大多数养分的NutHI相对于NHI的增益在低N下大于高N，其中大量元素中以P和Mg增益最快，微量元素中以Cu最快，其次为Fe和Zn。这些发现表明，持续育种以增强N向籽粒的分配（NHI）可能进一步提高整株养分积累对N有效性的响应，尽管各养分间响应存在差异。总体而言，该工作揭示了数十年高产杂交种选择如何在改善低N条件下杂交种表现的同时促进NHI和大多数养分NutHI的增益；然而，特定大量和微量元素的籽粒浓度有所下降，这种下降可能限制籽粒在特定用途中的适用性，未来在营养品质重要的养分管理和玉米育种策略中值得关注。
