《Flora》：Floristic composition and conservation value of open ecosystems across a fire chronosequence in the South Brazilian Highlands
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南巴西高地草原（SBHG）开放生态系统的植物区系组成与保护价值沿火时间序列（TAF）的研究。研究人员基于MapBiomas Fire Collection 3数据，将研究区按距上次火烧的时间划分为短期（≤3年）、中期（3–6年）和长期（>6年）三个TAF类别，
南巴西高地草原（SBHG）开放生态系统的植物区系组成与保护价值沿火时间序列（TAF）的研究。研究人员基于MapBiomas Fire Collection 3数据，将研究区按距上次火烧的时间划分为短期（≤3年）、中期（3–6年）和长期（>6年）三个TAF类别，在Aparados da Serra与Serra Geral国家公园（PNASG）设置56个样地、168个1 m2样方，采用Londo十进制标度估算维管植物物种盖度，并辅以样方外繁殖期物种采集以补充区系记录。研究人员计算植物社会学参数（频度、盖度、重要值指数IVI），采用冗余分析（RDA）评估物种组成与植被结构变量的关系，以方差膨胀因子（VIF）检验共线性，并通过ordiR2step进行逐步模型选择；利用Venn图分析各TAF类别中物种最丰富科及特有、受威胁物种的分布。共记录382种维管植物，隶属64科，以Asteraceae（97种）、Poaceae（70种）、Cyperaceae（33种）和Fabaceae（22种）为主。短期类别物种丰富度最高（214种），独有物种89种；短期类别集中了80%的有TAF信息的特有物种（16种）及45.7%的受威胁物种（16种，其中9种为该类别独有）。短期类别木本盖度最低（3.2%），中期最高（56.3%）。RDA模型解释7.9%的物种组成变异（调整R2=0.079），前两轴解释84.5%的解释变异，各TAF类别在排序图上高度重叠，中期和长期类别与死生物量、植被高度和灌木盖度关联更强，短期类别与裸土关联更紧密。研究表明火并未强烈改变物种组成，但火镶嵌格局可增加环境异质性并维持物种多样性，近期火烧区域对特有及受威胁物种保护具有重要价值，建议以不同干扰 regime 的镶嵌管理促进开放生态系统生物多样性保护。
研究背景方面，全球许多与高植物多样性相关联的原生草原生态系统受火这一关键生态驱动因子的强烈塑造，火通过移除或破坏生物量阻止森林侵入，并降低优势禾草盖度从而促进更高多样性水平。在南巴西高地草原（SBHG），火传统上被用作刺激饲草再生的管理工具，农民通常在冬季末每两至三年进行一次控制性火烧以去除衰老生物量。然而，在自然保护区中，火与放牧常以排除人为活动即为保护的前提被排除，导致草原面临灌木侵入和可燃生物量积累、野火风险增加等问题。近年来，PNASG保护区已实施计划火烧，但公园内草原对保护及自然对人类的贡献具有重要意义，其植物多样性、受威胁物种分布及火的影响此前研究甚少。为此，研究人员旨在刻画PNASG中距上次火烧时间不同的草原在植物物种组成上的特征，并评估特有及受威胁物种在不同火后时期的发生情况，从而提供迄今该公园最全面的草原植物物种评估。
研究人员在PNASG开展研究，该区域海拔890–1030 m，气候为Cfb型，年均温14.0–17.0°C，年降水量1700–2000 mm，土壤深厚且肥力低，研究点无牛放牧。研究人员基于MapBiomas Fire Collection 3（2023）数据，通过Google Earth Engine及MapBiomas-Fire User Toolkit 1.4.7选取样点，将火烧历史区域按距上次火烧时间（TAF）分为短期（≤3年）、中期（3–6年）和长期（>6年）三类，在短期和中期各选18个样点、长期选20个样点，样点间最小距离100 m。在每个样点25 m2方形样地内估算高度1 m以上木本物种盖度，并在其中沿南北对角线布置三个1 m2样方，采用Londo十进制标度（1976）估算草本、灌木、死生物量、裸土和岩石的百分比盖度、平均植被高度及所有维管植物物种盖度。短期和中期TAF各调查18个样点54个样方，长期调查20个样点60个样方，共56个样点168个样方。物种名称依据Flora e Funga do Brasil（2025）和Plants of the World Online（POWO 2025）。为补充样方定量采样获得的物种名录并丰富保护区区系记录，研究人员还在样点周边（如通行小径沿线）采集繁殖期物种标本，不限是否有火历史信息。植被调查于2024–2025年南半球夏季进行。研究人员对所有物种核查CNCFLORA（2025）、MMA名录（2022）和Rio Grande do Sul（2014）中的威胁等级，并依据Plá et al.（2020）编制的巴西亚热带高地草原特有被子植物名录核实特有性。数据分析方面，对样方数据计算各TAF类别的植物社会学参数（频度、盖度和重要值指数）以识别各类别中最重要的物种；采用冗余分析（RDA）评估物种组成与描述植被结构的变量（植被盖度、植被高度、死生物量、裸土和样点灌木盖度）之间的关系，以方差膨胀因子（VIF）评估共线性，通过逐步模型选择（ordiR2step）识别显著预测变量；利用ggVennDiagram包（Gao et al., 2025）制作Venn图以评估最丰富科以及特有和受威胁物种在各TAF类别中的分布，所用物种为样方内出现及周边发现且有TAF信息者，其余无TAF信息的记录用于编制PNASG总物种名录。
研究结果显示，共记录382种（样方内322种、样方外60种），隶属64个植物科，物种最多的科为Asteraceae（97种，25.4%）、Poaceae（70种，18.3%）、Cyperaceae（33种，8.6%）和Fabaceae（22种，5.8%）；样方外记录中有49种无法明确归入任何TAF类别。短期类别记录214种，中期152种，长期175种；三类共享72种（21.62%），独有物种最多的为短期类别（89种），其次为长期（53种）和中期（45种）。共鉴定特有物种23种（6.0%），其中20种有TAF信息；特有物种最多的为短期类别（16种，占可获TAF信息特有物种的80%），其次为长期（10种，50%）和中期（7种，35%）；7种特有物种仅见于短期类别，1种仅见于中期类别，2种仅见于长期类别。共鉴定受威胁物种35种（9.1%），其中28种有TAF信息；受威胁物种最多的为短期类别（16种，其中9种为该类别独有），中期和长期各10种，分别有6种和5种独有；三类TAF类别间无共享的受威胁物种。野外工作还发现PNASG公园新记录：Blepharodon lineare、Clematis campestris、Convolvulus bonariensis、Grazielia schultzii和Sisyrinchium flabellatum，其中Asteraceae的G. schultzii为Rio Grande do Sul州新记录；另发现8种归化外来种，其中Poaceae的Holcus lanatus为饲用种，Asteraceae的Cotula australis原产大洋洲且目前未列入巴西发生记录。所有样方平均物种丰富度为14，最贫乏样方3种、最丰富样方28种；各类别平均丰富度为短期19种、中期11种、长期12种。共发现24种乔木和灌木，平均木本盖度短期3.2%、中期56.3%、长期33.6%。IVI>5且盖度和频度最大的物种依次为：短期类别中Andropogon lateralis和Sorghastrum pellitum；中期类别中Baccharis uncinella、A. lateralis、S. pellitum和Baccharis trimera；长期类别中B. uncinella、A. lateralis和S. pellitum。此外，占总盖度80%的物种数在短期为41种、中期9种、长期19种。RDA模型解释物种组成变异的7.9%（调整R2=0.079），前两轴占解释变异的84.5%，其中RDA1解释72.0%、RDA2解释12.4%；排序显示各TAF类别间高度重叠，但中期和长期类别与较高的死生物量、植被高度和灌木盖度关联更强，短期类别与裸土关联更紧密；结构变量间未检测到共线性（VIF<2），所有解释变量均显著（p<0.01）。研究人员指出，由于公园内火烧通常影响大片区域且部分地点难以到达，同一TAF类别的部分样点在空间上聚集，虽可能带来空间伪重复的可能，但所采样点已捕获各类别内的变异性，数据为火后时间类别的区系变异提供了有用刻画，扩大公园采样范围必将增加物种名录并很可能包含更多受威胁和特有物种记录。
在讨论部分，研究人员指出，定量分析揭示植被结构（物种盖度和频度）随火后时间推移而变化；所有TAF类别中草原基质均以丛生禾草Andropogon lateralis和Sorghastrum pellitum为优势，其芽被密集叠瓦状叶片保护于草丛中心而耐火，且草丛垂直结构使火远离芽而仅燃烧地上生物量外部；匍匐禾草如Paspalum pumilum和Axonopus compressus也有分布，但与Pampa草原不同，在PNASG区域丰度较低且与裸土较多或湿润条件有关；全年高降水支持Cyperaceae物种高丰富度；Fabaceae丰富度高但丰度和频度低，可能因该区域许多Fabaceae物种见于特定环境。火发生时有效消耗死生物量并在群落中打开空隙，这些空隙迅速被在较高草丛和灌木遮荫下盖度和频度较低的草本和半灌木占据，短期类别中构成80%盖度的物种数较多及独有物种数较高印证了这一点；火后时期这些草本和半灌木开花并产生繁殖体以确保其 persistence 并定殖其他新近火烧区域。在火被排除超过三年的地点（中期和长期类别），灌木尤其是Asteraceae的Baccharis uncinella、B. trimera、Campovassouria cruciata和Grazielia serrata变得更重要，这些物种具风传播繁殖体，其建立可能在长期干扰排除后火烧后最初数月出现较大比例裸土的区域得到促进；这些灌木寿命短，死亡后留下空间可被其他灌木甚至森林乔木定殖。关于特有和受威胁物种，南巴西草原孢粉学数据显示自末次冰期以来火一直发生，并在过去7400年变得更频繁；短期类别地点发现的高数量物种（通常为特有和受威胁）表明草原物种具有使其在火易发环境中持续存在的适应。受威胁物种比例最高出现在短期类别（45.7%），其中25.7%仅见于该类别；尽管确认这些物种为火依赖型（sensu Wigley et al., 2020）需要进一步调查努力和种群水平研究，但其在火后不久出现表明火并非对其构成威胁；此外，对于仅见于短期类别的9种受威胁物种，火的发生似乎是使其持续存在的因素，提示可能的火依赖。对于Mikania decumbens，火曾被提及为其发生的可能限制因子，但该研究数据不支持此观点。短期类别中发现的大多数受威胁物种如Eryngium urbanianum、Eryngium zosterifolium和Calydorea crocoides具有地下器官可使其再生；具地下器官的物种可在不利条件下存活一段时间，但其在此状态下能存活至下一次移除生物量的火事件的时间仍未知；此外，干扰排除导致地下芽库减少，未来研究这些物种的火后策略可支持制定针对受威胁和特有分类群种群保护的火管理实践。关于新记录，Sisyrinchium flabellatum为特有且极危的Iridaceae物种，已知种群数量少，该新记录扩展了其已知分布范围并凸显PNASG对南巴西高地草原原生受威胁植物区系保护的重要性；该物种发现于中期火后时间区域的 small rock outcrop 上，尽管该区域有火历史数据且物种为多年生，岩石露头可能充当火障，因此需进一步研究火对岩石露头的影响以确定该物种耐火能力。Ranunculaceae的Clematis campestris具类似根状茎结构，可使其在地上生物量被火消耗后持续存在。Asteraceae的Grazielia schultzii为常见半灌木，见于Cerrado区域和Santa Catarina州开放环境，现于PNASG区系调查中发现并在公园内有广泛分布区，这将该物种的南部分布范围扩展至Rio Grande do Sul州且该物种出现在保护单元内；半灌木Grazielia multifida此前未列入Rio Grande do Sul州发生记录，该研究确认其存在于公园内两个地点，包括短期类别区域，这些是其在Rio Grande do Sul州的唯一已知产地。与火可能消除C3禾草的假设相反，特有且受威胁的C3禾草Piptochaetium alpinum在短期TAF样方中呈现较高相对盖度值；在Pampa草原的其他研究中，火增加C3盖度并促进开花，这些物种不耐灌木和草丛遮荫，火后抽芽并在草丛生长足以遮荫前开花，因此火对于在无放牧区域维持此类脆弱物种可能很重要。在未来展望与最终考量方面，尽管研究区域植物区系记录相对充分，但研究人员报告了对公园乃至Rio Grande do Sul州植物区系新的重要记录，因此这些保护区值得关注并需持续开展区系调查努力；此外，有必要审查和更新公园管理计划中的物种名录，因其主要由缺乏凭证标本的较早研究记录构成。PNASG草原区域是南巴西高地草原物种的重要避难所，物种丰富度及特有和受威胁物种的存在均表明了这一点；这些环境中的火似乎并未促成物种组成的重大变化，如RDA中观察到的重叠所示；此外，Venn图显示的大量独有物种表明对若干物种而言火似乎是其持续存在所必需的。因此研究人员得出结论：火在保护PNASG开放环境、维持其结构以及使更敏感的物种（其中许多为受威胁或特有）维持其种群方面发挥关键作用；不同干扰 regime 地点的镶嵌似乎是促进开放环境异质性并因而有利于受益于火和受火不利的物种的有效途径，这应通过评估不同干扰 regime 下植被动态的长期研究进一步探究；此类信息将支持基于证据的管理决策制定并有助于南巴西草原生物多样性保护。研究结论翻译如下：火在保护PNASG开放环境、维持其结构以及使更敏感的物种（其中许多为受威胁或特有）维持其种群方面发挥关键作用；不同干扰 regime 地点的镶嵌似乎是促进开放环境异质性并因而有利于受益于火和受火不利的物种的有效途径。
