《SOIL BIOLOGY & BIOCHEMISTRY》：Active Soil Fungal Communities Respond Differently to Severe Drought in Pure and Mixed Forest Stands
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气候变化正在加剧干旱频率，威胁森林生态系统的稳定性。土壤真菌群落对生态系统碳氮循环至关重要，对环境胁迫表现出复杂响应，然而群落组成、活性与森林类型之间的相互作用仍知之甚少。本研究通过额外遮雨措施模拟季节性干旱，并追踪土壤真菌的恢复动态，研究对象包括欧洲水青冈（
气候变化正在加剧干旱频率，威胁森林生态系统的稳定性。土壤真菌群落对生态系统碳氮循环至关重要，对环境胁迫表现出复杂响应，然而群落组成、活性与森林类型之间的相互作用仍知之甚少。本研究通过额外遮雨措施模拟季节性干旱，并追踪土壤真菌的恢复动态，研究对象包括欧洲水青冈（Fagus sylvatica）[B]纯林、花旗松（Pseudotsuga menziesii）[D]纯林及其混交林[DxB]，跨越冷湿和暖干两个地区。研究人员采用基于DNA和RNA的ITS测序技术，区分了总群落（基于DNA）和活跃群落（基于RNA）真菌群落，同时测定了土壤水分、土壤性质和微生物生物量。微生物生物量随土壤水分下降而降低，与地区和林分类型无关，而真菌丰富度未呈现此类关系。总真菌群落在时间和处理间保持稳定，呈现出由气候、土壤性质和森林类型塑造的长期立地条件的持续性指纹特征。相比之下，活跃真菌群落表现出显著的时间动态，但仅局限于冷湿地区的纯林。真菌群落结构的变化由森林类型和温度驱动，而非低土壤水分。夏季持续胁迫诱导菌根真菌、腐生真菌和多营养型类群出现短暂增加，菌根类群在晚秋接近完全恢复，支持该功能群在纯水青冈林中的高恢复力。相反，花旗松林中活跃真菌类群下降且仅部分恢复。混交林变化极小，凸显其稳定化作用。在暖干地区，活跃群落保持不变，表明存在适应胁迫的真菌群落。这些发现表明，森林组成、气候和季节的相互作用决定了真菌恢复力。研究结果强调了区分总群落和活跃群落在评估气候恢复力中的重要性，并突出混交林经营作为气候变化下维持土壤微生物稳定性和生态系统功能的关键策略。
研究背景：气候变化导致中欧地区夏季干旱频发，上层土壤极端干旱加剧森林衰退。混交林通常比纯林更能应对气候极端事件，将本土欧洲水青冈（Fagus sylvatica L.）与耐旱非本土树种如花旗松（Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco）混交可提升林分稳定性，但其对土壤生态过程的影响尚缺乏研究。土壤微生物是森林生态系统的关键组分，介导分解、碳固存、养分循环和植物营养。真菌群落组成随气候、土壤性质和植物物种组成而变化，针叶林通常具有更高的分解者多样性，而阔叶林以菌根真菌为主。菌根真菌在水胁迫期间支持宿主植物，但实验降水操纵对土壤真菌多样性和群落组成的响应模式不一致，表明构建真菌群落的生态机制尚不完全清楚。本研究基于恢复力生态学理论，将恢复力定义为抵抗力（承受环境胁迫的能力）和恢复力（扰动后恢复至接近扰动前水平的能力），比较纯花旗松林[D]、纯欧洲水青冈林[B]和花旗松-水青冈混交林[DxB]中土壤真菌群落对夏季干旱及后续恢复的响应。2022年为极端干热年份，对照区域同样受到干旱影响。研究人员假设：（1）基于DNA的总真菌群落在季节尺度上相对抵抗，代表森林类型和地区的指纹特征；（2）干旱降低基于RNA的活跃真菌群落，恢复因森林类型而异，水青冈土壤恢复力高于花旗松土壤；（3）暖干地区活跃真菌群落对干旱的抵抗力高于冷湿地区，反映原地真菌群落对水分限制的先前适应。
研究方法：研究在德国下萨克森州两个地区（Winnefeld冷湿区和Unterluess暖干区）进行，每个地区设置三种森林类型：花旗松纯林[D]、欧洲水青冈纯林[B]和两者混交林[DxB]。每个森林安装四个遮雨棚（微型温室隧道，遮蔽面积4 m × 1 m）排除降雨，旁边设置等面积对照。遮雨棚于2022年6月安装、10月土壤采样后移除。于2022年8月、10月和12月采集0-10 cm上层矿质土壤样品。关键技术方法包括：（1）基于DNA和RNA的ITS2扩增子测序（Illumina MiSeq平台），分别表征总真菌群落和活跃真菌群落；（2）氯仿熏蒸提取法测定土壤微生物生物量碳；（3）土壤水分、土壤C/N/pH/质地等理化性质测定；（4）生物信息学分析（VSEARCH、QIIME2、UNITE数据库）和统计分析（db-RDA、PERMANOVA、线性混合模型、ANCOMBC差异丰度分析）。样本来源为德国下萨克森州Winnefeld和Unterluess地区的野外森林样地。
研究结果：
3.1 季节性干旱和遮雨棚下土壤水分、微生物生物量和真菌多样性：遮雨棚下土壤水分下降，但微生物生物量未显著降低。遮雨棚下土壤水分下降在夏季和初秋因森林类型而异，水青冈林比花旗松林或混交林更明显。由于研究年份较常年更干更暖，遮雨棚内外水分差异总体温和。移除遮雨棚后晚秋土壤水分在处理间无差异。冷湿地区土壤水分恢复至夏季约两倍水平，暖干地区土壤水分仍维持低位。遮雨棚很少抑制真菌多样性，移除后也未出现多样性增加。
3.2 微生物生物量、活跃和总真菌多样性的环境驱动因子：总真菌Shannon多样性与土壤氮、pH、砂含量、实际降水量正相关，与土壤含水量和采样月份负相关，模型解释46%方差。活跃真菌Shannon多样性与土壤氮和pH正相关，与土壤含水量负相关，与实际气温和采样月份正相关，模型解释35%方差。微生物生物量与花旗松比例、降水量、砂含量、土壤水分和氮正相关，模型解释51.8%方差。微生物生物量随土壤水分增加显著增加。
3.3 总和活跃土壤真菌群落的差异性时间变化：db-RDA显示总真菌和活跃真菌群落在两个地区均按森林类型明显分离，主要由水青冈比例和土壤C/N比解释，而非遮雨处理。总真菌群落在两个地区三种森林类型中从8月至12月保持稳定，无显著时间变化。相反，活跃真菌群落显示显著时间波动，但仅局限于冷湿地区。水青冈林中活跃真菌群落在8月、10月和12月间显著变化；花旗松林中10月和12月群落重叠但与8月明显不同；混交林中8月与12月不同。这些时间变化与较高气温相关。暖干地区活跃真菌群落无显著时间变化。冷湿地区水青冈林和花旗松林活跃真菌周转率均高于暖干地区对应森林类型，混交林两地区周转率相似。
3.4 真菌功能群和分类单元的林型特异性时间变化：水青冈林以Russulales（外生菌根）、Helotiales、Agaricales和Mortierellales为主；花旗松林以腐生真菌为主的目（Helotiales、Eurotiales、Trechisporales、Atheliales）为主；混交林呈现混合。差异丰度分析在冷湿地区鉴定出36个活跃真菌分类单元有显著时间变化，暖干地区仅2个。冷湿地区水青冈林中，10月较8月菌根真菌（Hydnotrya、Sebacina、Tarzetta、Amphinema、Boletaceae、Tomentella、Tuber、Glomeraceae）和腐生真菌（Geminibasidium、Archeorhizomyces、Aspergillaceae、Clavaria、Ophiocordycipitaceae）显著增加；10月较12月菌根真菌（Amphinema、Glomeraceae、Hebeloma、Sebacina、Tarzetta）和腐生真菌增加。8月与12月比较显示菌根真菌接近完全恢复，但腐生真菌未完全恢复。花旗松林中多数差异丰度分类单元在10月较8月下降，包括菌根真菌（Tomentella、Xerocomellus、Inocybe）和腐生真菌（Trichosporonaceae、Malassezia、Gymnopilus、Orbila、Loweomyces），10月至12月无变化，8月至12月分类单元组成不同。混交林中未观察到显著时间波动。暖干地区仅Galerina和Trechispora两个白腐真菌有显著变化。
讨论部分总结：研究支持假设1，即基于DNA的总真菌群落是长期立地条件的指纹，由气候、土壤性质和森林类型塑造，对季节波动和实验遮雨无响应，反映生态记忆和DNA持久性。活跃真菌群落表现出恢复力理论的动态行为，区分抵抗力和恢复力。冷湿地区纯林中活跃群落抵抗力低，温度比土壤水分影响更大，反映季节性重组而非干旱特异性胁迫响应。水青冈林分类单元水平完全恢复而花旗松林未完全恢复，表明恢复力因森林类型而异。混交林无显著时间变化，显示高抵抗力，可能源于凋落物质量和土壤物理性质的互补效应。暖干地区活跃群落高抵抗力，反映群落经慢性水分限制预先筛选、已适应干旱。水青冈林中菌根真菌各探索类型均增加并接近完全恢复，支持真菌适应性；花旗松林中主要菌根真菌下降且持续至12月，表明植物-土壤反馈减弱。腐生真菌响应同样分化。研究提出总-活跃解耦反映土壤真菌群落的一般属性，即持久惰性分类库与小型环境响应活跃模块共存，抵抗力和恢复力是功能群和情境特异性结果，森林类型而非气候或土壤条件单独是活跃真菌群落响应的关键决定因素。
研究结论翻译：通过解析基于DNA的总群落和基于RNA的活跃群落组分，本研究为土壤生物学提供了概念性进展：真菌"储库"和代谢活跃真菌可独立甚至差异化响应同一环境扰动。这种解耦表明仅基于DNA的多样性指标不足以评估生态系统对气候极端的脆弱性。研究人员提出这种总-活跃解耦反映土壤真菌群落的一般属性，值得纳入未来生态学理论和土壤生物地球化学模型：持久、 largely惰性的分类库（由DNA捕获）与较小、环境响应的"活跃模块"（由RNA捕获）共存，其功能群组成可能反映短期生态调整。在此框架下，抵抗力和恢复力不是固定的群落属性，而是功能群和情境特异性的结果。森林类型而非气候或土壤条件单独成为活跃真菌群落对季节性干旱响应的关键决定因素。推进此框架需要跨扰动-恢复周期的多年研究，最好结合稳定同位素或生长速率方法直接量化活跃组分的代谢活性。随着森林管理者日益考虑新型树种混交以增强气候恢复力，研究结果表明此类干预应考虑引入树种在未来气候胁迫下重组或未能重组原地真菌群落的程度。更广泛而言，研究结果支持物种混交作为气候极端增加下稳定地下真菌群落的策略，同时强调真菌功能群间差异化恢复力的潜在性状（特别是碳经济和宿主依赖性相关性状）仍是未来机制研究的重要目标。
