《Canadian Journal of Forest Research》：Moderate responses of early tree growth to herbivore exclusion following fire in Alaskan boreal forests
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火灾是北部北方森林次生演替的关键驱动因素，通过火灾严重度变化影响树种优势度。哺乳动物食草动物可能通过选择性采食更新树木而改变这些演替路径。在此，研究人员在阿拉斯加内陆沿火灾严重度梯度的五个样地建立配对排除围栏（exclosure）和对照样地，以检验本土驼鹿（A
火灾是北部北方森林次生演替的关键驱动因素，通过火灾严重度变化影响树种优势度。哺乳动物食草动物可能通过选择性采食更新树木而改变这些演替路径。在此，研究人员在阿拉斯加内陆沿火灾严重度梯度的五个样地建立配对排除围栏（exclosure）和对照样地，以检验本土驼鹿（Alces alces）和兔（Lepus americanus）对火后树木生长的影响。在林分替代火（stand-replacing fire）后约十年，研究人员对标记的黑云杉（Picea mariana）、颤杨（Populus tremuloides）和阿拉斯加纸桦（Betula neoalaskana）个体进行为期4年的采食和生长监测。纸桦和颤杨在排除围栏内表现出更大的高生长，而云杉在围栏外生长更大，表明与食草动物偏好和冠层位置相关的物种特异性响应。尽管存在这些差异，总体食草动物排除对树木生长影响适度，提示哺乳动物采食不太可能改变这些北方森林火后冠层演替。这些发现增进了对变化火情下塑造森林恢复的生物相互作用的理解。
研究背景：火灾是北方森林景观尺度上的主要干扰，近几十年来阿拉斯加和加拿大北方森林的火严重度、面积和频率增加。较高火严重度或频率会燃烧更多地上和地下有机物质，暴露矿质土壤，为小种子阔叶树种更新提供适宜苗床；通过改变苗床和气播种子库，频繁或严重火灾可促使优势度从黑云杉（Picea mariana）林向颤杨（Populus tremuloides）和阿拉斯加纸桦（Betula neoalaskana）等落叶阔叶树种转变。景观模型预测阿拉斯加北方森林火后早期演替将由针叶林向落叶林转变，成熟落叶林优势度增加。偏好落叶树种的哺乳动物食草动物可能作为生态系统工程师，通过改变落叶树存活和生长来抵消火灾对森林优势度的影响。已有研究显示食草动物可在扰动后早期和中后期演替中驱动森林结构与组成；采食叶片、茎和枝条对树木生长有直接负面影响并可导致死亡；高采食压力下食草动物可通过移除生物量和改变竞争重组林分结构。驼鹿和雪鞋兔是北方森林主要哺乳动物食草动物，二者食性重叠并偏好阔叶树和柳属（Salix spp.）；兔全年取食云杉，云杉针叶约占其冬季食物的40%。在阿拉斯加内陆河漫滩，驼鹿和兔显著改变树种更新和生长的物种特异性格局；但高地森林与河漫滩在演替动态、饲料可得性、干扰 regime 和栖息地利用上不同：河漫滩演替受河流沉积驱动，生产力高、生长快并有持久柳和桤木饲料基础，维持局地高驼鹿密度和强烈重复采食；高地演替由火灾启动，更新树种的组成和生长主要由火严重度和土壤有机层遗留决定，林分生产力一般低于河漫滩，饲料基础更短暂，在火后最初几十年达到峰值后随冠层郁闭下降。这些差异导致两种相反预期：高地较低基础生产力可能限制被采食树木补偿组织损失的能力，放大食草动物对个体生长的影响；或者更分散、短暂的高地饲料基础可能支持较低的有效采食压力，使即使偏好树种也能逃避持续抑制。此前阿拉斯加高地森林观测显示驼鹿改变冠层演替速率但不改变轨迹，提示与河漫滩相比，哺乳动物食草动物对高地森林演替影响更有限。火灾通过在小和大空间尺度塑造森林组成和结构影响哺乳动物栖息地选择；火严重度变化可通过改变火烧区内植被组成和生长率增加驼鹿栖息地分布和持续时间。阿拉斯加内陆近期火烧（火后11–30年）林分与高驼鹿密度相关，而密集黑云杉林与高雪鞋兔密度和存活相关；对雪鞋兔而言，高上木或下木覆盖提供躲避捕食者的庇护。由火严重度、火前覆盖和地形塑造的局地森林结构与群落组成差异影响驼鹿和兔的栖息地利用，从而影响其对早期演替的潜在作用。研究目的是检验哺乳动物食草动物是否可能通过改变火后十年高地森林中替代树种的生长和存活来塑造冠层组成格局；此时阔叶树已高到可在雪被以上遭受冬季采食，但尚未高到逃避顶芽采食。研究人员在受火严重度影响而组成和密度不同的火后年轻植被样地建立五个样地，通过配对排除围栏和对照样地中连续4年保护驼鹿和兔，评估其对三种优势树种生长和存活的影响。排除围栏在2004年火灾后9年建立，正值阔叶树高到可被雪被以上食草动物利用、但尚未逃避顶芽采食的时期；由于冬季采食集中于茎并移除影响未来垂直生长的顶芽，这一演替阶段是食草动物可能塑造演替动态的关键时期。基于食草动物偏好，研究人员预期落叶树种（颤杨和纸桦）会从排除食草动物中获益，尤其在排除驼鹿后，并在围栏内增加相对生长；同时假设黑云杉在围栏内数年后生长低于对照，原因是对不再受驼鹿或兔自然采食的阔叶树种竞争增加。由于火严重度构建更新树种的组成和相对生长，研究人员预期在燃烧更严重、落叶树种占优势且偏好饲料最丰富的样地生长响应最大。该研究提供落叶树种免受哺乳动物采食时如何响应以及针叶与落叶树种竞争间接效应的关键信息，有助于理解哺乳动物食草动物如何驱动阿拉斯加高地北方森林演替格局和变化。
关键方法概述（≤250字）：研究地点位于阿拉斯加Fairbanks东北约50 km的Caribou-Poker Creek Research Watershed（CPCRW）2004年Boundary Fire火烧迹地长期研究站点；2013年建立5对视觉上植被组成和密度相似的12.2 m×12.2 m样地，相距约10 m，设1 m缓冲带，一plot为排除围栏（高1.8 m链式围栏，阻止驼鹿和兔进入，允许小型哺乳动物自由进出），另一plot为自然采食对照。2013年夏季以两条10 m×1 m平行样带测乔木和柳属灌木密度，每树种系统标记20株；2014、2015、2017年6月记录前冬采食，8月测基径、冠幅、株高和冠层深度，并记录存活和死亡原因；2015年测土壤温度、有机层深度、pH和湿度。采用R 4.3.2中线性混合效应模型（linear mixed-effects model, LMM，同时估计固定效应和随机效应的统计模型）分析，固定效应包括初始大小和处理，站点为随机项，个体嵌套于站点和处理。
结果：
站点特征（Site characteristics）：通过2015年环境测量和2013年密度调查，五个样地覆盖火后落叶阔叶树与黑云杉相对优势梯度；阔叶树种密度高于黑云杉且站点间变异更大，但BF84黑云杉密度最高（约6株 m
?2），超过两种阔叶树三倍；纸桦在所有站点最高，平均124.1±4.2 cm，颤杨平均61.2±3 cm，黑云杉最短（26.5±1 cm）；超过一半标记颤杨和全部黑云杉低于50 cm，冬季主要受雪被保护；柳属灌木平均密度为两种阔叶树的一半（4.5±1.5 m
?2），多为单茎、约50 cm且采食证据少。站点环境特征显示有机层最薄在BF76（南向、树最高），有机层最厚和夏季土壤温度最低在BF84（低火严重度、湿润平缓坡脚、苔草丘占优势）。
个体采食与存活（Browsing and survival of individuals）：通过2013年前历史采食记录及2014、2015、2017年冬季采食监测，纸桦历史采食最高，约颤杨两倍；围栏内所有树种均无新采食迹象，表明围栏有效阻挡哺乳动物采食；对照中云杉很少被采食，仅2株有处理前采食损伤，2015和2017年仅1株被采食，且均为雪鞋兔；2017年冬季对照中颤杨和纸桦采食率最高；95%冬季采食来自驼鹿；标记个体死亡率低（颤杨5%、纸桦2%、云杉1%）且处理间相似。
食草动物排除对树木生长的影响（Effects of herbivore exclosures on tree growth）：通过2013–2017年4年重复测量和LMM分析，各树种平均生长率站点间变异大于围栏内外变异；纸桦和颤杨高生长显示站点生产力梯度，黑云杉在五个站点中四个生长相似，BF84冷湿站点所有树种高生长持续低；4年后纸桦和颤杨在围栏内最终高度更大，云杉在围栏内个体显著更小；纸桦比例高度增加在围栏内为35%、对照为25%，颤杨围栏内14%、对照7%；模型显示处理对高度显著，基径和冠宽至少在一个物种中显著，冠层深度对处理无响应；初始植物大小对所有大小指标最终测量有强影响；固定效应解释最终高度大部分变异，随机效应额外解释0.3%–19.9%。
讨论部分总结：三种树对免受哺乳动物采食呈物种特异性响应，纸桦高度增加最大，颤杨中等增加，黑云杉小负响应。研究人员认为食草动物偏好与各树种冠层位置共同解释该格局：驼鹿冬季采食是五个站点主要采食形式，95%集中于阔叶幼树；驼鹿已知更多取食颤杨和纸桦而非黑云杉，二者在围栏内生长增加；纸桦和颤杨密度相似，但纸桦处于驼鹿采食最佳高度范围且对排除响应更快；颤杨响应较小可能与其较矮、冬季大部分受雪保护有关。冠层位置和内在生长率难以完全区分：纸桦可能因占据上冠层且被优先采食而在解除采食后响应最强，但其更高高度也可能反映其相对颤杨和黑云杉更高的内在相对生长率。生长响应顺序与各树种冠层相对位置一致；围栏内纸桦和颤杨增高可能增加对较矮黑云杉的光竞争（并可能影响土壤资源），与围栏内云杉生长下降一致；较高阔叶树可能负影响邻近针叶树。由于测量仅限地上维度，无法确定围栏内黑云杉较低地上生长反映总生产力真实下降还是光竞争下地上与地下组织分配变化；竞争增加可能降低养分和水可得性并增加林下针叶树根系分配；检测到黑云杉高度和基径生长降低，但冠宽无差异。在驼鹿为优势食草动物的森林中，驼鹿采食可加快或逆转扰动后演替速率；阿拉斯加其他高地森林观测显示严重驼鹿采食减缓火后落叶幼树生长速率，但总体演替轨迹未改变。重要考虑是围栏在火后9年建立，实验前已有高驼鹿和兔采食，尤其纸桦；实验隔离的是演替中段解除采食的效应，而非火后以来累积采食效应；纸桦和颤杨在解除采食4年内快速分异，表明这些树种保留响应能力；实验前活动采食可能已影响更新树种组成和密度，因此火后立即建立围栏可能产生更大处理效应。本研究中观察到的食草动物效应量级可能对次生演替速度影响适度：以2017年纸桦平均高度（围栏227 cm、对照213 cm）和年比例生长率（围栏10%、对照7%）估算，自然采食纸桦达到驼鹿采食逃逸高度（约3 m）需6年，比受保护幼树多3年；一旦对照纸桦达到3 m，其生长率可能与围栏内个体相当；该采食水平似乎不足以在站点达到完全冠层郁闭时影响物种优势度，提示纸桦可能仍保持优势数十年；该推断假设达到逃逸高度的3年延迟转化为冠层发育的类似适度延迟；鉴于该地区纸桦火后通常需约二十年达到3 m，几年差异只占冠层郁闭时间一小部分，不太可能重排物种优势；此外，驼鹿采食可能加快黑云杉最终共优势，但雪鞋兔影响可能缓解该效应；雪鞋兔可能被高落叶覆盖区域吸引并增加对林下黑云杉生长采食压力；对照和围栏内黑云杉2017年均约50 cm，随其高到雪被以上将更易受兔采食。长期森林生长和演替研究至关重要，因为短时间尺度格局可能不同于更长时间尺度；4年研究未观察食草动物可直接或间接改变的较大生态系统过程；选择性采食可使冠层组成向较不偏好物种优势转变；数十年或更长哺乳动物排除时间尺度下，食草动物对生态系统过程和多样生物的间接影响更明显；例如驼鹿可通过有利于针叶树的选择性采食改变土壤养分循环、凋落物组成和质量，并可能影响土壤微气候和微生物群落；阿拉斯加内陆河漫滩中早期演替林分柳属严重驼鹿采食增加固氮桤木优势度和凋落物输入，粪便和尿液直接贡献土壤养分；食草动物直接和间接效应还可能随食草动物密度变化，而密度在排除实验中很少被操控；近期研究表明这些间接效应量级甚至方向高度依赖情境：若干北方研究报道即使排除数十年且密度超过本研究区域，驼鹿对土壤性质和林下植被影响仍有限；本研究中总体适度且物种特异性的生长响应与这一新观点一致，即高地北方森林食草动物对生态系统过程的影响既非普遍也非单向；本实验采食强度及其对树木生长影响在站点间变化，且不能完全由局地树木生产力或火严重度指标预测，进一步强调空间情境和尺度的重要性；采食强度变化和更长期间接影响将重要地塑造景观尺度食草动物对树木生长的影响。
研究结论翻译：阿拉斯加纸桦、颤杨和黑云杉这三种具有冠层优势潜力的树种，在火后高地北方森林中的响应与其相对生物量和采食可得性一致。纸桦最初在密度和高度上最具优势，过去的采食发生率最高，表明它可能是最容易获得的冬季饲料。一旦免受食草动物采食，纸桦响应迅速（4年内），其年高生长率比对照样地个体高3%。围栏内云杉地上生长较低，可能由于更密集的纸桦冠层降低了透光。针对阔叶冠层物种的食草动物活动可能提高黑云杉幼树在混交林中达到共优势地位的速度；然而，这取决于它们是否在林下被雪鞋兔采食。总体而言，这些结果表明，此处观察到的驼鹿采食强度不足以直接改变阿拉斯加内陆高地北方森林火后冠层优势轨迹。
