《Aquaculture, Fish and Fisheries》：Sesame Oil Cake as a Partial Soybean Meal Substitute in the Practical Diets of Juvenile Asian Seabass (Lates calcarifer): Nutritional Performance, Physiological Responses and Nutrigenomic Regulation
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水产饲料对进口大豆粕（SBM）的依赖日益加剧，促使研究人员寻求本地可获得且可持续的替代蛋白源。本研究评估了芝麻油饼（SOC）——一种在孟加拉国未被充分利用的农工业副产物——在幼鱼尖吻鲈（Lates calcarifer）饲料中部分替代进口SBM的效果。研究人员
水产饲料对进口大豆粕（SBM）的依赖日益加剧，促使研究人员寻求本地可获得且可持续的替代蛋白源。本研究评估了芝麻油饼（SOC）——一种在孟加拉国未被充分利用的农工业副产物——在幼鱼尖吻鲈（Lates calcarifer）饲料中部分替代进口SBM的效果。研究人员配制了5种近似等氮、等脂的饲料，SOC添加水平分别为0%、5%、10%、15%和20%，并相应逐步减少SBM用量。幼鱼（4.25 ± 0.27 g）分布于15个水族箱中，每箱20尾，每处理3个重复箱，饲喂60 d。至15% SOC时，生长性能与对照组相当；而20% SOC降低了终末体重、增重、特定生长率和存活率，并损害饲料转化与蛋白利用。所有SOC组的全鱼粗蛋白均显著低于对照组。较高SOC添加水平降低了血红蛋白、红细胞压积和平均红细胞血红蛋白量，但多数白细胞指标保持稳定。投喂20% SOC的鱼还表现出循环总蛋白和脂肪酶活性降低，胆固醇、甘油三酯、天冬氨酸氨基转移酶（AST）和丙氨酸氨基转移酶（ALT）升高，提示代谢与肝功能改变。5%和10% SOC时肝脏结构基本保持完好，15%时出现肝细胞空泡化和肥大，20%时还可见其他形态学改变。在转录水平上，20% SOC与脑GH、肝脏GHR和IGF-I表达降低以及骨骼肌MSTN1和肝脏SOD表达升高相关，而IGF-II、MSTN2和GPX未见统计学显著的处理差异。总体而言，SOC可添加至饲料的15%而不损害生长性能；更高添加水平下全鱼蛋白沉积下降和肝脏改变值得关注。这些发现表明，本地可获得的SOC具有在幼鱼尖吻鲈实用饲料中部分减少对进口SBM依赖的潜力。
研究背景与问题 水产养殖是增长最快的食品生产部门之一，目前贡献全球水生动物产量的一半以上。尖吻鲈（Lates calcarifer）因生长快、肉质优良、广盐性（0–56 ppt）和集约化适应性强，成为印太地区重要的商业养殖鱼类，2022年全球产量达154,281 t。孟加拉国拥有广阔的沿海和河口生态系统，但商业尖吻鲈养殖尚处早期，沿海养殖仍以对虾为主；对虾生产面临疾病暴发、苗种质量下降、盐度入侵和气候变异等持续挑战，加之海平面上升和气候扰动频发，亟需向抗逆、耐盐物种多元化发展。2024年该国首次人工繁育成功后，苗种供应有望改善，饲料将成为制约生产效率和盈利能力的主要因素。集约化养殖中饲料可占总运营支出的50%–80%，而当地养殖户仍主要依赖杂鱼等低值活饵，因缺乏物种专用商业饲料；该投喂策略因供应波动、营养品质不稳定和饲料利用率低而日益不可持续，并引发生物安全和环境可持续性担忧。尖吻鲈易接受配合饲料，但需约40%–55%粗蛋白的饲料。鱼粉（FM）因全球供应有限、需求上升、环境关切和价格波动，长期可持续性下降，推动植物蛋白替代。大豆粕（SBM）虽蛋白较高、氨基酸组成较适宜且供应可靠，但孟加拉国依赖进口SBM，易受国际价格和供应波动影响，且畜牧和家禽业竞争加剧其供应与成本压力。因此，寻找本地可获得的农工业副产物以部分减少对进口SBM的依赖，不仅关系到饲料成本和资源效率，也关系到更具韧性的国内水产饲料产业发展。芝麻油饼（SOC）是芝麻（Sesamum indicum）籽提油后的残渣，全球芝麻生产产生大量该副产物，孟加拉国2023–2024年芝麻产量近30,000 t。依加工方式不同，SOC含约13%–49%粗蛋白，并含相当浓度的蛋氨酸、胱氨酸和色氨酸——这些氨基酸在植物性水产饲料中常为限制性氨基酸；其营养特性、本地可获得性和相对低廉的价格为将其作为SBM部分替代物提供了有力依据。但与多数植物性原料一样，SOC含植酸、单宁、草酸盐和蛋白酶抑制剂等抗营养活性物质，可限制养分可利用性和肠道吸收，进而损害生长和生理性能，尤其对植物性饲料组分耐受性较低的肉食性鱼类。因此，在将SOC纳入商业饲料前，确定生物学安全的添加水平至关重要。尽管对水产饲料植物蛋白替代源兴趣日增，芝麻来源原料的应用仍局限于有限物种：非洲鲶（Clarias gariepinus）、尼罗罗非鱼（Oreochromis niloticus）和虹鳟（Oncorhynchus mykiss）已有生长与生化评价，Jahanbakhshi等（2013）还记录了欧洲鳇（Huso huso）在SOC和玉米蛋白部分替代FM下的血液学和血清生化响应。这些研究显示SOC作为水产饲料原料的潜力，但不能直接外推至尖吻鲈，因为物种间对植物性原料的耐受性和利用能力不同，杂食性与肉食性鱼类差异尤为明显；更重要的是，SOC在幼鱼L. calcarifer实用饲料中营养适宜性的信息仍然匮乏。故本研究在0%、5%、10%、15%和20%水平梯度添加本地SOC，评价其替代幼鱼L. calcarifer实用饲料中部分进口SBM的能力。试验饲料设计为约44%粗蛋白和10%粗脂肪，随SOC添加增加逐步减少SBM，并对其他原料作小幅调整以维持相近的蛋白和脂肪浓度。具体目标为：（1）评估增加饲料SOC对生长、饲料利用和全鱼营养成分的影响；（2）评价其对血液学、血清生化和肝脏组织学响应的影响；（3）研究合成代谢生长调控因子GH、GHR和IGF-I、生长抑制调控因子MSTN1和MSTN2以及抗氧化防御基因SOD和GPX的分子响应；（4）确定幼鱼尖吻鲈饲料中SOC的实用添加水平。
主要技术方法 研究人员配制5种近似等氮（约44%粗蛋白）、等脂（约10%粗脂肪）的实用饲料，SOC添加0%、5%、10%、15%、20%，以SOC0为对照，随SOC增加逐步替代SBM，并对米糠和鱼油作小幅调整、保持鱼粉和家禽副产物粉不变；饲料原料粉碎过0.3 mm筛，加鱼油及水（150 mL kg?1）后经2 mm环模实验室制粒机（Hengsheng Electric Machinery Factory）制粒，室内风干后?20°C保存。幼鱼尖吻鲈来源于孟加拉国Cox's Bazar的Greenhouse Hatchery，试验前暂养4周并投喂含40%粗蛋白的商业饲料；选取300尾健康幼鱼（初始体重4.25 ± 0.27 g），随机分配至15个250 L水箱（有效水体200 L），每箱20尾，每处理3个重复箱。循环水养殖系统含机械和生物过滤，5 ppt过滤海水以约1.0 L min?1循环并持续充气，每周清洗集水箱和砂滤并换水约30%；每日08:00、14:00、20:00手投至表观饱食，记录投喂与摄食量，试验期60 d；水温27.3 ± 1.2°C，pH 7.3–7.8，溶解氧>7.5 mg L?1，氨氮和亚硝酸盐<0.50 mg L?1，光周期12 h光/12 h暗。试验前取25尾幼鱼?20°C保存用于初始全鱼组成；试验结束停食24 h后逐尾称重测体长，每箱随机取5尾（每处理15尾）用于血液、肝脏组织学和分子分析，采样前用25 mg L?1丁香油麻醉，尾部血管采血。生长、饲料利用、存活率和体指数按水产营养研究常用公式计算；饲料原料、试验饲料和全鱼样品按AOAC（2005）方法测定概略成分，水分和干物质105°C恒重法，灰分550°C马弗炉灼烧，氮用凯氏法并分别以6.25（动物源）和5.85（植物源）换算粗蛋白，脂肪用石油醚索氏提取，饲料原料和饲料粗纤维用FIWE3粗纤维仪（VELP Scientifica）测定后550°C灼烧3 h。血液学与血清生化：血红蛋白（Hb）和血糖（GLU）用EasyTouch-GCHb ET-321多功能监测系统（Bioptik Technology Inc.，台湾）即时测定；EDTA抗凝血用Celltac-α自动血液分析仪（Nihon Kohden，日本）测定红细胞（RBC）、白细胞（WBC）计数、红细胞压积（Hct）、平均红细胞体积（MCV）、平均红细胞血红蛋白量（MCH）、平均红细胞血红蛋白浓度（MCHC）及淋巴细胞、中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和单核细胞比例；无抗凝血室温凝固后3000 rpm 4°C离心10 min制备血清，?20°C保存，用商品诊断试剂盒和HumaLyzer 3000半自动生化分析仪（Human Diagnostics Worldwide，德国）测定总蛋白（TP）、胆固醇（CHO）、甘油三酯（TG）、ALT、AST和脂肪酶活性。肝脏组织学：Bouin液固定24 h，梯度乙醇脱水、二甲苯透明、石蜡包埋，5 μm切片，苏木精-伊红（H&E）染色，Optika B-190 TB光镜（Optika，意大利）40×物镜观察，Fein Optic F10数码相机（Model SN 532981，Fein Optic，美国）拍照，定性评估肝组织总体结构和肝细胞形态，重点关注胞质空泡化、肝细胞肥大、窦状结构变化、炎性细胞浸润等。分子分析：脑、肝和骨骼肌样品RNAlater（Sigma-Aldrich，德国）4°C 24 h后?80°C保存；用NucleoSpin RNA提取试剂盒（MACHEREY-NAGEL，德国）提取总RNA，NanoDrop NP80（Implen，德国）检测260/280 nm吸光度；每样品1 μg总RNA用iScript cDNA合成试剂盒（Bio-Rad，美国）逆转录；引物见表3（GH、GHR、IGF-I、IGF-II、MSTN1、MSTN2、SOD、GPX及内参β-actin）；在CFX96 Touch实时PCR检测系统（Bio-Rad，美国）96孔板中，用SsoAdvanced Universal SYBR Green Supermix（Bio-Rad，美国）20 μL体系（10 μL 2×预混液、2 μL cDNA、0.8 μL正向引物、0.8 μL反向引物、无核酸酶水补足）扩增：95°C 30 s激活/变性，40个循环（95°C 5 s，60°C 30 s退火延伸），扩增后加熔解曲线确认单一特异产物并筛查非特异产物或引物二聚体；β-actin在5个处理中分组织验证表达稳定性后用于归一化，相对转录水平用2^?ΔΔCt法以各组织SOC0为校准，每样品三个技术重复。统计分析在R 4.4.2（R Core Team 2024）中完成，以水箱为独立实验单位（每处理3个重复），同箱多尾鱼数据先合并为箱水平值再分析；数据整理和绘图用tidyverse（readr、dplyr、tidyr、ggplot2）；参数检验前用rstatix的shapiro_test()作Shapiro–Wilk正态性检验、car的leveneTest()作方差齐性检验；满足假设者用stats的aov()单因素方差分析，覆盖生长与饲料利用、全鱼组成、血液学与血清生化、体指数和相对转录丰度；总体处理效应显著时用emmeans()估计边际均值并以pairs（adjust='Tukey'）作Tukey校正两两比较；肝脏组织学为定性评估，不作推断统计，仅描述性比较。数据以mean ± SD表示，p < 0.05为显著。
研究结果
3.1 生长性能、饲料利用、存活率和体指数 终末体重、个体增重、PWG、SGR和DGR均显著受饲料处理影响（均p < 0.01），最明显下降出现在最高添加水平，SOC20组上述生长指标均低于SOC0、SOC5、SOC10和SOC15；SOC0、SOC5、SOC10和SOC15间生长性能无统计学显著差异（p > 0.05），而SOC20显著降低。饲料利用呈相似格局：FCR组间差异显著（p < 0.001），SOC20最高、SOC0最低；两两比较未检出SOC5与SOC0或SOC5与SOC10–SOC15的显著差异（p > 0.05），但研究人员指出这些非显著比较不能确立饲料利用等效。PER亦受SOC添加影响（p < 0.001），对照组高于SOC10、SOC15和SOC20，SOC5居中且与SOC0或SOC10–SOC15组均无差异。存活率、CF和HSI也呈显著处理响应（均p < 0.01）：SOC20组存活率和CF较低而HSI较高，四个较低添加处理间这些变量无显著差异。与其他体指数不同，VSI在各饲料间稳定，不受SOC添加影响（p = 0.599）。总体响应格局表明，生长和饲料利用在15% SOC内得以维持，而20%饲料导致性能明显恶化和体况改变。
3.2 全鱼概略组成 饲料SOC显著改变若干组成性状，但各养分响应格局不同。全鱼粗蛋白受饲料强烈影响（p < 0.001）：对照组粗蛋白含量高于任一含SOC饲料（p < 0.05），而SOC5、SOC10、SOC15和SOC20组间统计上不可区分。粗脂肪组间有差异（p = 0.003）：SOC5和SOC15组全鱼脂肪高于对照组（p < 0.05），SOC10和SOC20居中且与SOC0、SOC5或SOC15均无显著差异。灰分亦受SOC添加影响（p < 0.001）：最显著的统计差异出现在SOC10与SOC0之间，SOC10灰分较高（p < 0.05）；SOC5和SOC20与二者均无差异，SOC15与SOC0和SOC5相当。因此，SOC添加改变了全鱼养分沉积，最一致的处理效应见于粗蛋白，而脂肪、纤维和灰分呈更处理特异的响应。
3.3 血液学参数 多数测定变量不受饲料处理影响，包括RBC（p = 0.101）、WBC（p = 0.075）、血糖（p = 0.669）、MCV（p = 0.898）、MCHC（p = 0.731）、淋巴细胞百分比（p = 0.147）、中性粒细胞百分比（p = 0.958）和单核细胞百分比（p = 0.263）。相反，Hct、Hb、MCH和嗜酸性粒细胞百分比呈显著处理响应。Hct组间有差异（p = 0.003），SOC20低于SOC0（p < 0.05），SOC5、SOC10和SOC15居中且与两组均统计可比。Hb呈相似但更明显格局（p < 0.001）：SOC20组Hb低于其他所有处理，而SOC0–SOC15间无显著差异。MCH亦组间有差异（p = 0.009）：SOC5高于SOC15和SOC20，SOC0和SOC10居中。嗜酸性粒细胞百分比受SOC添加影响（p = 0.015），SOC10高于SOC5，SOC0、SOC15和SOC20与二者均无显著差异。总体而言，血液学谱在各饲料间大体稳定，但20% SOC时Hct和Hb下降表明最高添加水平影响了部分红细胞指标。
3.4 血清生化参数 血清生化响应比血液学变量显示出更清晰的处理相关变化。TP组间差异显著（p = 0.001）：SOC20低于SOC0、SOC5和SOC10，SOC15居中。CHO（p = 0.017）和TG（p = 0.014）均在最高添加水平升高，SOC20高于SOC0和SOC5，SOC10和SOC15与两端均无差异。血清AST活性亦显著变化（p = 0.003），SOC20高于SOC0，中间SOC处理与二者均统计可比。ALT呈相似格局（p < 0.001），但SOC20具体高于SOC0和SOC5，SOC10和SOC15居中。脂肪酶活性呈相反响应（p < 0.001）：对照组高于SOC10、SOC15和SOC20，SOC5与SOC0或SOC10均无差异，SOC10–SOC20间无差异。综合看，最强的生化改变发生在20% SOC，特征为循环蛋白和脂肪酶活性降低、脂类代谢物和转氨酶活性升高。
3.5 肝脏组织学 SOC0组肝组织保持正常结构，肝索有序、血管周区规则、窦状隙分布均匀；SOC5和SOC10组该总体结构亦维持，肝细胞排列完整，无明显病理改变。15% SOC时出现肝细胞空泡化和肝细胞增大，但整体组织结构基本完整。SOC20组肝切片显示肝细胞空泡化和肥大，伴窦状隙扩张和轻度炎性细胞浸润。因此，SOC0–SOC10肝结构总体保持，而较高SOC添加水平的鱼出现肝细胞和窦状隙改变。
3.6 生长和抗氧化相关基因表达 在正向生长调控基因中，脑GH及肝GHR和IGF-I表达显著受饲料处理影响（均p < 0.05），肝IGF-II表达组间无显著差异（p > 0.05）。脑GH表达SOC20低于SOC0、SOC5和SOC10，SOC15居中且与两组均无显著差异。肝GHR呈可比格局，SOC20低于SOC0、SOC5和SOC10，SOC15居中。肝IGF-I表达SOC20相对SOC0和SOC5降低，SOC10和SOC15居中。骨骼肌负向生长调控因子中，MSTN1组间差异显著（p < 0.05），SOC20表达高于SOC0、SOC5和SOC10，SOC15居中；MSTN2无显著处理差异（p > 0.05）。肝抗氧化基因中，SOD表达组间显著变化（p < 0.05），SOC20高于SOC0，SOC5、SOC10和SOC15居中；GPX无显著饲料响应（p > 0.05）。总体而言，SOC20与脑GH及肝GHR、IGF-I表达降低以及骨骼肌MSTN1和肝SOD表达升高相关，而IGF-II、MSTN2和GPX未见统计学显著差异。
讨论部分总结 讨论指出，生长性能、饲料利用和体指数是评价替代蛋白源营养适宜性和生理后果的敏感指标。本研究中SOC的影响呈剂量依赖：至15% SOC生长性能与对照无显著差异，SOC20显著降低终末体重、增重、SGR和DGR；欧洲鲈（Dicentrarchus labrax）和虹鳟有类似添加依赖响应，而鲤（Cyprinus carpio）对芝麻来源原料耐受性更高，符合养殖鱼类植物蛋白利用的种间差异。SOC20生长受损可能与养分可利用性降低或饲料利用改变有关，而非饲料粗蛋白浓度差异，因各饲料蛋白和脂肪水平相近；增加SOC同时提高饲料纤维，芝麻来源原料还含植酸、单宁和皂苷等抗营养因子，可降低养分消化率和矿物质利用。但由于未直接量化抗营养因子和表观养分消化率，其作用不能确立。饲料利用呈相似格局，SOC20的FCR最高、PER最低；植物蛋白替代可通过较低消化率和必需氨基酸（尤其赖氨酸和蛋氨酸）不平衡降低蛋白利用，但饲料氨基酸谱和表观养分消化率未测定，养分可利用性与代谢利用的相对贡献仍不确定。CF和存活率降低、HSI升高提示最高SOC水平不利影响幼鱼生理状况；HSI升高可能反映肝养分代谢或能量储存改变，应与生化和组织学结果结合解读而非孤立指标。总体表明15% SOC内生长性能与对照相当，更高添加损害生长性能、饲料利用和生理状况。
全鱼概略组成方面，SOC影响全鱼蛋白、脂肪和灰分，提示尽管饲料蛋白和脂肪水平相近，逐步替代SBM仍改变养分沉积；尖吻鲈、欧洲鲈和虹鳟中植物蛋白添加后胴体组成的类似改变已有报道，但响应幅度因物种和饲料配方而异。SOC组全鱼粗蛋白低于对照但在各SOC水平间相对一致，提示鱼体蛋白比例组成改变，而不一定表明绝对蛋白沉积相应减少；较低全鱼粗蛋白提示蛋白沉积减少而非饲料蛋白供应不足，这与植物性原料可因较低消化率和植酸、蛋白酶抑制剂等抗营养因子降低蛋白利用的营养特性一致。全鱼脂肪组间变化与SOC添加无一致关系，提示脂肪组成不随替代水平成比例响应，可能与肉食性鱼植物性饲料下养分分配和能量代谢差异有关。全鱼灰分呈处理特异差异而非随SOC增加渐进升高或降低；植物性原料含植酸等螯合物质可降低矿物质生物利用度和滞留，虹鳟摄食含SOC饲料有类似响应；但未直接测定矿物质可利用性和滞留，灰分响应不能归因于特定饲料组分，且本研究未显示灰分随SOC增加渐进下降，故观察到的变异可能受复杂养分互作影响而非仅植酸浓度。
血液学方面，SOC主要影响红细胞相关参数而白细胞谱大体稳定，提示增加SOC与红细胞指标改变较循环白细胞群更明显相关。最高添加水平下Hct、Hb和MCH降低提示红细胞状态及潜在氧运输能力改变，尽管红细胞计数、MCV和MCHC无显著变化；这表明血红蛋白相关指标对饲料SOC较红细胞数量或大小更敏感，但观察到的变化不能确立血红蛋白合成或红细胞生成的特定改变。芝麻来源原料含植酸和多酚类化合物，可降低必需矿物质尤其铁的生物学利用度，铁在血红蛋白合成中居中心地位。欧洲鳇中Hb降低而红细胞指标相对稳定的类似报道存在，而鲤摄食营养平衡的含SOC饲料Hb浓度改善，凸显芝麻来源原料生理利用的显著种间差异；López等（2015）报道幼鱼Totoaba macdonaldi MCH降低而红细胞形态未受影响。Chew和Gibson-Kueh（2023）建立了临床健康幼鱼尖吻鲈的血液学参考区间：Hb 5.6–8.5 g dL?1、Hct 18.9%–39.2%、红细胞4.1–11.2 × 10? cells μL?1、白细胞5.3–69.9 × 103 cells μL?1、MCV 25.8–78.1 fL、MCH 6.5–17.4 pg、MCHC 19.74–31.76 g dL?1。本研究中SOC0–SOC15组Hb处于已发表区间内，而SOC20组较低（4.30 g dL?1），提示最高添加水平下氧运输能力可能存在有意义的改变；SOC5–SOC20的Hct和所有处理的总白细胞计数亦处于相应参考区间内。相反，所有饲料处理包括对照的红细胞计数均低于已发表区间，提示这些差异并非SOC添加特异；MCV在各处理均处区间内，MCH和MCHC出现部分偏离但无一致的添加相关格局。这些比较表明20% SOC时Hb降低是最具特征性的血液学响应；但解释时需考虑鱼体大小、养殖条件和分析方法的差异，尤其Chew和Gibson-Kueh（2023）还证明体重与部分血液学指标显著相关。由于本研究未测定矿物质生物利用度和铁状态，这些血液学改变的机制需进一步研究。与红细胞响应相反，总白细胞计数及淋巴细胞、中性粒细胞和单核细胞等白细胞分类不受饲料SOC影响，提示中等程度以SOC替代SBM未明显改变循环免疫细胞群；鱼类摄食中等水平植物蛋白源后血液学稳定的类似报道存在。嗜酸性粒细胞百分比虽组间显著，但差异仅限SOC10与SOC5之间，与SOC增加无一致关系，提示该变异可能不代表系统性饲料响应。既往研究表明植物性原料中的抗营养因子可在鱼胃肠道局部刺激炎症或超敏反应，而不一定引起循环白细胞谱的一致改变。综上，15% SOC内多数血液学指标无显著改变，而最高添加水平使Hb浓度明显降低至幼鱼尖吻鲈已发表参考区间以下；该响应连同Hct降低提示较高SOC可能不利影响红细胞功能，而循环白细胞谱相对稳定。
血清生化方面，SOC改变血清TP、脂类代谢物、肝转氨酶和脂肪酶活性，表明增加SBM替代逐步影响蛋白代谢、肝完整性和脂质利用；多种养殖鱼高植物蛋白添加后的类似代谢响应已有报道，幅度随原料类型、添加水平和物种而异。最高SOC水平下血清TP降低提示蛋白代谢或肝合成能力受损，可能与植物性原料抗营养因子所致养分利用降低有关；同时血清CHO和TG升高提示脂质代谢改变，鱼类高植物蛋白下循环脂类代谢物的类似变化已有报道，而鲑科及其他真骨鱼摄食特定植物蛋白源后血清CHO降低亦有记录，提示脂质代谢响应受饲料组成和物种生理共同影响。AST和ALT升高进一步提示过量SOC对肝脏造成代谢应激；血清转氨酶升高是营养或代谢紊乱所致肝细胞损伤或肝功能改变的敏感指标。虹鳟摄食高水平植物蛋白源后AST升高而ALT下降的类似报道存在。同时血清脂肪酶活性下降提示脂质水解消化能力降低；植物性抗营养因子包括单宁、植酸和蛋白酶抑制剂已被证明可抑制消化酶活性并损害养分利用，施氏鲟（Acipenser schrenckii）中脂肪酶活性降低的类似报道存在。综上，生化和组织学响应表明饲料SOC至15%不引起实质性代谢紊乱，而更高添加水平造成更大肝脏和消化应激，与本研究生长性能下降和体指数改变一致。
肝脏组织形态方面，肝脏是真骨鱼主要代谢器官，整合养分代谢、能量储存、蛋白合成和解毒，因而对饲料失衡和替代蛋白源尤为敏感；较高SOC添加下肝脏形态改变提示增加SBM替代可能影响幼鱼尖吻鲈肝脏代谢调控，肉食性鱼摄食高植物蛋白或油脂饲料后的类似肝脏响应广泛报道，通常与改变相关（原文讨论部分在此处截断）。
研究结论 总体而言，SOC可添加至饲料的15%而不损害生长性能；更高添加水平下全鱼蛋白沉积下降和肝脏改变值得关注。这些发现表明，本地可获得的SOC具有在幼鱼尖吻鲈实用饲料中部分减少对进口SBM依赖的潜力。
