《Biodiversity and Conservation》:Predicting Red List categories reveals hidden extinction risk in one of the world’s most diverse freshwater invertebrate families
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全球性的《国际自然保护联盟红色名录》(International Union for Conservation of Nature, IUCN)评估表明,约25%的淡水动物物种正面临灭绝风险。然而,由于大量物种丰富的无脊椎动物类群在被忽视的生态系统(如泉域和地
全球性的《国际自然保护联盟红色名录》(International Union for Conservation of Nature, IUCN)评估表明,约25%的淡水动物物种正面临灭绝风险。然而,由于大量物种丰富的无脊椎动物类群在被忽视的生态系统(如泉域和地下水系统)中缺乏评估,这些估计结果仍是试探性的。将这些被忽视的类群纳入灭绝风险评估对保护工作至关重要。为填补这一空白,研究人员针对圆口螺科(Hydrobiidae)——多样性最高的淡水腹足类动物科——预测了其灭绝风险。研究人员汇编了876种圆口螺科物种的出现记录(occurrence)、环境及性状数据,并运用基于国际自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)红色名录评估训练的深度学习(deep-learning)模型,对403种数据缺乏(Data Deficient, DD)和未评估(Not Evaluated, NE)物种的灭绝风险进行了预测。研究人员进一步分析了地理、环境与生物学预测因子的相对重要性和效应,并比较了不同栖息地、生态区和亚科分支的灭绝风险格局。预测模型表明,圆口螺科内的灭绝风险被低估;纳入预测评估后,超过60%的物种可能受到威胁。地理范围属性,特别是占据面积(area of occupancy),是灭绝风险最强的预测因子,其次为气候和栖息地。受威胁物种集中于泉和湖泊,以及地中海盆地、北非和美国西部的多个淡水生态区。圆口螺科在濒危进化历史所占比例以及进化显著性与全球濒危(Evolutionarily Distinct and Globally Endangered, EDGE)物种数量两方面均超过大多数植物和脊椎动物类群。研究结果表明,预测评估能够大幅扩展红色名录的覆盖范围,并揭示研究不足类群(特别是淡水无脊椎动物)中被忽视的灭绝风险格局。
淡水生态系统仅占地球表面的0.8%,却承载约9.5%的已描述动物物种,但许多淡水类群分布狭窄、生境特化,对长期已知及新兴的威胁尤为脆弱,在保护规划中代表性严重不足。国际自然保护联盟(International Union for Conservation of Nature, IUCN)红色名录评估提示约25%的淡水动物面临灭绝风险,却因大量物种丰富的无脊椎动物类群在被忽视的生态系统(如泉域与地下水系统)中评估不足而仍属试探性:逾7000种淡水软体动物中不到一半被评估,约四分之一已评估物种为数据缺乏(Data Deficient, DD),即所谓“Scottian shortfall”。圆口螺科(Hydrobiidae)是多样性最高的淡水腹足类动物科,已知物种逾1000种,约80%局限于单一区域、常仅分布于1至5个地点,体型微小(1–5 mm)、鉴定困难,且受地下水抽取、污染、干旱和牲畜活动威胁;该科约三分之二物种虽经IUCN评估但大量仍为DD,新种描述速度超过评估速度,保护规划严重滞后,亟需填补这一知识空白。
为填补空白,研究人员运用基于IUCN红色名录评估训练的深度学习(deep learning)模型,对876种圆口螺科中403种DD和未评估(Not Evaluated, NE)物种的灭绝风险进行预测,扩展IUCNN软件包实现特征效应分析,量化地理、环境、生物学与系统学预测因子的相对重要性与效应方向,比较栖息地、生态区和亚科分支的灭绝风险格局,并按EDGE2协议计算进化显著性与全球濒危(Evolutionarily Distinct and Globally Endangered, EDGE,兼顾进化独特性与濒危程度的保护优先级指标)分数。结论表明:该科灭绝风险被严重低估,纳入预测后约67%物种受威胁、超60%物种可能濒危;地理范围属性(尤以占据面积最强)、气候和栖息地为主要驱动因子;受威胁物种集中于泉和湖泊及地中海盆地、北非、美国西部生态区;该科濒危进化历史比例超过大多数植物和脊椎动物,证实预测评估可显著扩展红色名录覆盖、揭示被忽视的灭绝风险格局,为保护规划提供高效途径。
主要技术方法:整合约6000条出现记录(occurrence),主要来自文献、全球生物多样性信息网络(GBIF)及吉森大学等标本馆馆藏,覆盖876种圆口螺科物种,构建22个预测因子;以IUCNN R软件包整合TensorFlow构建全连接神经网络(nn-class),采用五折交叉验证与蒙特卡洛丢弃(Monte Carlo dropout,多次随机丢弃量化不确定性),以置换重要性与偏依赖图解析效应;按EDGE2协议以1000次随机抽样和1000棵系统发育树(TACT随机多歧性解析)计算EDGE分数。
模型预测性能:五分类模型对未见过物种的测试准确率为0.45(随机期望0.20),误分类多局限于相邻等级;二分类模型区分受威胁与非受威胁物种的准确率达0.77,更适于快速识别受威胁物种。
圆口螺科物种的灭绝风险预测:最优五分类模型将403种DD和NE物种预测为无危(Least Concern, LC)62种、近危(Near Threatened, NT)32种、易危(Vulnerable, VU)106种、濒危(Endangered, EN)39种、极危(Critically Endangered, CR)164种;与已有评估合并后约67%(587种)受威胁,CR为最常见预测等级。
特征重要性与灭绝风险驱动因子:地理变量始终最重要,占据面积(area of occupancy, AOO,物种实际占用的分布面积)居首,纬度范围亦靠前;气候变量(尤以上游降水季节性)与栖息地类型显著提升准确性;亚科归属持续重要,人类足迹、体型和海拔贡献较低。AOO为4 km2(单地特有种)时受威胁概率约0.70,100 km2时降至0.27,1000 km2时仅0.12;上游降水季节性升高与受威胁概率上升相关;Caspiinae和Belgrandiinae受威胁概率约0.70,高于Pontobelgrandiellinae和Bullaregiinae(0.46)。
灭绝风险的变异:泉域物种受威胁比例最高(两模型下均超70%),湖泊物种约70%受威胁,咸水湖和池塘类群虽评估比例最低但纳入预测后增幅最大。空间上受威胁物种在地中海东部、北非和美国西部聚集,受威胁比例最高的空间受限生态区为西北非大西洋沿岸和拉洪坦盆地(Lahontan Basin)。系统发育上,Nymphophilinae和Pseudamnicolinae积累最高比例的受威胁物种,进化独特性(evolutionary distinctiveness, ED,量化物种在系统发育树上孤立程度的指标)与灭绝风险无明确关系。累计770 Myr系统发育面临灭绝风险,占积累历史19.2%;识别出178个EDGE物种,分数最高11.3 Myr、平均2.9 Myr。
讨论部分总结:二分类模型优越性(77.4%对45.2%)与淡水鱼类、树木和兰花等自动化评估一致;该科评估多依赖IUCN标准B(Criterion B),其要求的情境证据难以仅凭出现记录推断,故预测宜作为优先专家重评估的首步工具而非替代正式评估。当前受威胁估计被低估:473种已评估物种中278种受威胁(58.8%),模型预测约77%的未评估或DD物种受威胁,总数可能由278种升至约600种,揭示此前未识别的受威胁多样性。AOO最重要与标准B和D一致;人类足迹贡献低可能反映广域指标难以捕捉地下水抽取、泉改造等局域化水文扰动,不应据此认为人类影响不重要。纬度范围越窄风险越高,河流级别越高风险越低;体型因体幅狭窄(1–5 mm)与灭绝风险无明确关系。泉和湖泊高风险与水文隔离一致;多瑙河、北非和北美西部为特有受威胁热点;约20%的系统发育多样性受威胁、仅次于龟类;该科分化较近使单个EDGE分数偏低,但受威胁EDGE物种数量庞大,凸显将进化指标纳入保护规划的必要性。
研究结论部分翻译:本研究表明,圆口螺科的灭绝风险被大幅低估,约60%的物种可能受到威胁;风险在地理、栖息地和系统学上呈现明显结构,揭示出被忽视的热点与保护优先区。基于全面数据集的预测框架为识别未来IUCN评估候选物种、将保护规划延伸至研究不足的淡水无脊椎动物提供了高效途径;将忽视类群纳入全球保护规划十分必要,因为从研究较充分的脊椎动物推断的脆弱性格局可能无法充分反映狭布无脊椎动物所面临的风险。