中国森林光能利用效率的时空动态与驱动因素相对贡献解析

《Ecological Processes》：Light use efficiency in China’s forests: identifying spatiotemporal dynamics and disentangling relative contributions of driving factors

　　

背景：植被生产力是陆地碳循环的重要指标，受生物和非生物因素共同控制，通常通过碳吸收速率（如光能利用效率，LUE）和持续时间（如生长季长度）等参数来模拟。尽管近期研究发现植被生产力的增加主要由碳吸收速率驱动，但研究表明约60%的LUE时空变异仍无法解释，凸显了理解LUE控制因素的紧迫性。以往研究主要关注地表环境因素对LUE的独立影响，而生物因素及其与环境因素相互作用的作用较少被探索。基于站点观测，研究人员将随机森林建模与六种传统LUE模型及基于观测的分析相结合，研究了中国森林LUE的时空动态以及生物和环境因素的相对贡献。

结果：结果表明，中国森林LUE为0.303 ± 0.019 g C MJ^-1，增长率为0.003 g C MJ^-1 yr^-1 (p < 0.001)。在LUE增加区域，模型归因将15%的相对贡献分配给地表环境因素，85%分配给生物因素+大气CO₂组合项；配对EC-LUE CO₂敏感性实验进一步将后者近似分解为约16%的大气CO₂和69%的剩余生物组分（作为一阶模块特定估计）。值得注意的是，中国森林LUE受水分可用性约束，老龄林（特别是落叶阔叶林）对土壤水分增加表现出更高的敏感性，强调了生物与环境因素相互作用的重要性。

结论：总体而言，在中国观察到的变暖和变湿趋势下，老龄林可能比幼龄林更有效地利用光能。因此，维持森林完整性并保护老龄林可能有助于维持森林碳汇，尽管其未来表现将取决于区域气候轨迹和森林特征。

中国森林光能利用效率的时空动态与驱动因素相对贡献研究

森林储存了约80%的陆地植被碳，并贡献了每年陆地碳增量的约三分之二，是重要的CO₂汇。植被生产力受生物和非生物因素共同控制，常通过碳吸收速率（如光能利用效率，LUE）和持续时间（如生长季长度）来表征。尽管近期研究发现植被生产力的增加主要由碳吸收速率驱动，但约60%的LUE时空变异仍未得到解释。以往研究主要关注地表环境因素（如温度、降水、饱和水汽压差、土壤水分）对LUE的独立影响，而生物因素（如森林类型、林龄）及其与环境因素相互作用的研究相对不足。为此，研究人员基于2000—2023年间中国区域1710条站点级净初级生产力（NPP）观测记录，结合随机森林（RF）模型、六种传统LUE模型（CASA、EC-LUE、GLO-PEM、VPM、MOD17和TEC）以及基于观测的分析，系统研究了中国森林LUE的时空动态，并量化了地表环境因素与生物因素+大气CO₂组合项的相对贡献。

研究人员首先通过文献检索（Web of Science和CNKI）收集站点NPP数据，根据NPP与吸收光合有效辐射（APAR）之比计算站点LUE。然后利用RF模型整合生物因素（森林类型、林龄）、地表环境因素（年均温MAT、年降水TAP、VPD、SM、SPEI、土壤砂粒和黏粒含量）及大气CO₂浓度，构建全因子LUE模型（LUE_Full），并以75%数据训练、25%验证。采用六模型环境集合平均得到环境约束LUE（LUE_EF），两者之差定义为生物因素+CO₂残差（LUE_BF-CO2）。同时采用Theil-Sen中值斜率与Mann-Kendall检验分析LUE趋势；利用偏相关和多元相关分析气候变量与LUE的关系；并采用偏最小二乘结构方程模型（PLS-SEM）评估气候条件、森林类型、CO₂和LUE之间的结构关系。此外，还通过配对EC-LUE CO₂敏感性实验将残差中大气CO₂的贡献进一步分解。

模型精度评估结果显示，RF模型在训练集R²为0.91，RMSE为0.07 g C MJ^-1；测试集R²为0.80，RMSE为0.09 g C MJ^-1。变量重要性方面，生物因素（林龄和森林类型）对LUE的影响最强，其次为土壤质地（砂粒和黏粒），气候因素中MAT和SM重要性较高，CO₂也具有一定重要性。留一年验证（LOYO）表明模型具有时间可迁移性，与静态基准相比，RF在纵向子集中将均方预测误差降低了23.3%。

LUE的时空动态方面，2000—2023年中国森林LUE平均为0.303±0.019 g C MJ^-1，空间上呈南高北低格局，秦岭-大巴山、藏东南、滇南和桂北等地较高。LUE以0.003 g C MJ^-1 yr^-1的速度显著增加（p<0.001），94.2%的森林面积呈增加趋势，其中72%为显著增加，主要分布在东北、藏东南、秦岭-大巴山及南方大部分区域。

生物和环境因素对LUE变化的相对贡献方面，在LUE增加区域，地表环境因素贡献了15%，生物因素+CO₂组合项贡献了85%。配对EC-LUE CO₂敏感性实验进一步显示，到2023年实际CO₂比固定CO₂情景的EC-LUE响应模块值高3.82%；在LUE增加区，这一阶模块特定估计将总归因中的约16%分配给大气CO₂，69%分配给剩余生物组分。在LUE减少区域，生物因素+CO₂组合项贡献达97%，起主导作用。基于RF变量重要性，选取MAT、SM和CO₂进行偏相关和多元相关分析，结果显示中国森林LUE变化主要与CO₂和SM的联合效应相关（占38.3%），其次为CO₂单独作用（25.8%）。SM与LUE在大部分区域呈正相关，但在东北落叶针叶林（DNF）中呈负相关；MAT与LUE在多数区域呈正相关，但在东北和藏东南不显著负相关。多元相关系数显示，在老龄林集中区域（东北、秦岭-大巴山、藏东南）气候因素对LUE影响更强，提示老龄林对气候更敏感。

生物因素影响下LUE对气候变化的响应方面，各年龄组LUE均随MAT上升而显著增加，其中中龄林增加最快；CO₂对各年龄组LUE的驱动作用相似；而SM仅对老龄林有显著正效应。连续年龄分析进一步显示，随林龄增加，森林类型分化增强，SM与LUE的正相关关系逐渐加强，为老龄林更强的水分响应提供了基于观测的支持。PLS-SEM显示，气候条件正向关联森林类型（标准化系数0.54），森林类型正向关联站点LUE（0.41），间接关联为0.22；大气CO₂与LUE的直接关系不显著。

讨论部分指出，生物因素对LUE的贡献大于地表环境因素。LUE随林龄变化可能与冠层光合能力（A_max）、单位面积叶质量（LMA）和叶氮含量等植物性状有关。环境因素中，SM比MAT对LUE影响更强，水分可用性是关键限制。SM与LUE在大部分区域正相关，但东北DNF的负相关可能与土壤过湿导致根际缺氧、降低根系导水率和养分吸收有关，冻融过程也可能起作用。生物与环境因素的交互作用显著，森林类型和年龄调节LUE对气候的响应。老龄林对SM更敏感可能与深根系和内部储水有关，但长水力路径也可能增加严重干旱时的栓塞风险。因此，在变暖和变湿背景下，维持森林完整性、保护老龄林有助于维持森林碳汇，但未来表现取决于区域气候轨迹和森林特征。

结论：本研究集成了全国尺度LUE重建、模型归因和基于观测的分析。中国森林LUE在2000—2023年平均为0.303±0.019 g C MJ^-1，以0.003 g C MJ^-1 yr^-1显著增加。LUE增加主要由生物因素+CO₂组合项贡献（85%），其中大气CO₂约占16%，生物组分占69%。森林类型与LUE正相关，SM-LUE正关系随林龄增强。因此，在未来暖湿化趋势下，保护老龄林和维持森林完整性对维持森林碳汇具有重要意义。