《Nature Neuroscience》：Information formatting in neuronal populations predicts differential functional contributions to behavior
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大脑各处的神经元几乎编码一切，那么为何存在不同脑区？研究人员提出，不同脑区以不同方式格式化不同信息来源，这提示其计算角色。本研究比较了参与视觉运动感知的中间颞叶（middle temporal, MT）区与参与决策和奖赏的背外侧前额叶（dorsolateral
大脑各处的神经元几乎编码一切，那么为何存在不同脑区？研究人员提出，不同脑区以不同方式格式化不同信息来源，这提示其计算角色。本研究比较了参与视觉运动感知的中间颞叶（middle temporal, MT）区与参与决策和奖赏的背外侧前额叶（dorsolateral prefrontal cortex, dlPFC）。在一项要求猴子整合运动与奖赏信息的任务中，两个区域均编码运动与奖赏，但格式化方式不同。MT区以可分离方式表征二者，而dlPFC以决策相关格式将二者结合。一个被训练以复现该格式化的循环神经网络（recurrent network model, RNN）预测，刺激这些区域会产生不同效应。与预测一致，MT刺激使选择产生偏倚，而dlPFC刺激产生“赢者通吃”（winner-take-all）结果。研究结果提示，模块化结构可灵活重格式化信息，以支持复杂行为。
研究背景方面，复杂行为生物常具有更明显的脑区，人工网络执行多任务时也倾向自组织为模块，提示不同脑区承担不同功能；但单神经元反应可反映多种感觉、认知和运动过程，且几乎任何被感知、知晓或执行的信息均可从任一脑区活动解码，形成“everything is everywhere”的表象。因此，仅凭信息能否解码不足以说明某神经元群体如何贡献行为。研究人员提出，脑区以不同方式格式化不同信息来源，并可据此推断其计算角色。MT区参与视觉运动感知，dlPFC参与决策、奖赏处理和眼动规划；既往研究已知MT神经元方向调谐受奖赏期望等调制，但同样调谐和调制分布可对应可分离或联合的群体格式化。研究目的即通过因果操控，将神经元群体格式化与行为功能联系起来，并需要一项要求整合多源信息、具有丰富连续行为输出的任务。研究人员训练两只成年雄性恒河猴（Macaca mulatta，S和O，8和10 kg）执行连续运动估计任务，将视觉运动方向与奖赏缩放结合，同时记录MT和dlPFC群体活动，构建两阶段RNN复现格式化以生成微刺激预测，并用随机交错电微刺激检验。结论是：MT以可分离方式表征运动与奖赏，dlPFC以决策相关方式联合二者；MT微刺激产生向量平均式选择偏倚，dlPFC微刺激产生赢者通吃结果且受奖赏条件影响。这提示模块化结构通过灵活重格式化信息支持复杂行为。
关键技术方法不超过250字：研究采用连续运动估计与奖赏缩放任务，训练2只成年雄性恒河猴（Macaca mulatta，S和O，8和10 kg；27个行为实验会话，猴子1为18个，共41106次选择）。用24或32通道线性探针同步记录MT与dlPFC，15个同时记录会话（10个来自猴子1）。对群体反应行主成分分析（principal component analysis, PCA）、去混合主成分分析（demixed-PCA）、线性回归、残差与解码分析及混合选择性分析。构建两阶段RNN（MT样模块至dlPFC样模块）复现群体格式化并扰动循环层单元。随机交错电微刺激MT（29个会话、50个位点）和dlPFC（23个会话、38个位点）。
研究结果如下。1. 连续信息整合任务产生新见解（New insights from a continuous, information-integration task）：通过连续运动估计任务，猴子以眼动指向目标环报告选择，奖赏由运动估计准确性与目标环颜色标示的奖赏缩放共同决定；行为心理测量函数显示选择随视觉运动方向平滑变化并向高奖赏区域偏置，高奖赏区域选择通常伴随更快反应时。结论是该任务可用于连接群体格式化、因果操控与行为。2. 视觉与额叶皮层中运动与奖赏信息格式化不同（Motion and reward information are formatted differently in visual and frontal cortex）：通过15个同时记录会话发现，MT和dlPFC群体均明显编码运动与奖赏，dlPFC单元较MT单元更多呈现非线性混合选择性；但MT中运动与奖赏主维度夹角更大，dlPFC中更小，demixed-PCA显示dlPFC中运动与奖赏交互解释更多方差。结论是两区均编码两类信息但格式化不同，MT较可分离，dlPFC较联合。3. 人工神经网络生成因果假设（An artificial neural network to generate causal hypotheses）：研究人员构建RNN，MT样模块接收噪声运动信号及增加/降低奖赏中心位置并独立输出锐化运动方向与奖赏中心；冻结后将其运动输出与奖赏条件输入dlPFC样模块，输出各可能选择的期望奖赏，以最高期望奖赏方向为选择。模型定性地复现猴子行为及两区低维格式化，MT样模块可分离、dlPFC样模块联合，并用于生成扰动预测。结论是该模型可作为因果假设生成工具。4. 扰动循环层单元揭示两模块不同功能角色（Perturbing units in the recurrent layers illuminates the different functional roles of the two modules）：通过在模型循环层单元加入未训练输入进行扰动，MT样模块激活使选择偏向被激活单元偏好方向，呈向量平均（vector averaging），且当运动方向与该偏好差小于约150°时明显；dlPFC样模块扰动产生赢者通吃（winner-take-all），选择要么为运动方向、要么为被激活单元偏好，几乎不出现中间值，且dlPFC样模块的行为影响依赖奖赏条件而MT样模块不依赖。结论是模型预测两区扰动效应质的不同。5. 操控MT和dlPFC活动对选择产生质的不同影响（Manipulating MT and dlPFC activity had qualitatively different effects on choices）：通过随机交错电微刺激，MT微刺激使选择位于视觉运动方向与刺激位点偏好之间，呈向量平均，与既往结果和模型预测一致；dlPFC微刺激产生双峰选择分布，猴子有时报告视觉运动方向、有时报告刺激位点偏好，呈赢者通吃，无向量平均证据。MT微刺激行为影响不强烈依赖奖赏条件（P=0.64），dlPFC微刺激在增加奖赏中心与刺激细胞偏好对齐时影响更大（P<0.01）。结论是因果实验验证了群体格式化对行为影响的预测。6. 将群体格式化与任务变量关联解释（Interpreting population formatting in relation to task variables）：通过分析运动、奖赏和选择等内在相关变量，研究人员不追求将各变量排他性归属或完全分离，而检验群体格式化是否提供功能洞见；独立表征预测扰动效应对其他任务变量大体不变，联合表征预测扰动效应依赖其他变量状态。选择相关成分分析显示dlPFC含强选择相关成分，但两区关键格式化差异在去除选择相关成分后仍存在；任务要求整合运动与奖赏可能增强两区微刺激差异；无奖赏缩放子集中，MT微刺激在运动与偏好夹角大时偶见赢者通吃；降低运动相干性增强两区微刺激影响但未改变质差异；MT感受野与目标环重叠的子集中微刺激未系统偏倚选择或诱导赢者通吃。结论是上述差异稳健，不能简单归因于刺激强度或感受野重叠。
讨论部分总结：研究从相关性推进到因果性，表明MT和dlPFC虽均编码运动与奖赏，但群体格式化不同，因而构成检验格式化功能意义的平台；电微刺激长期用于理解神经元群体对行为的贡献，空间组织与群体格式化关系仍需未来研究；理论工作提示表征灵活性或稳健性依赖群体格式化，本研究结果与视觉皮层接近真实世界表征、dlPFC灵活结合信息指导决策的长期观点一致；模型仅以复现格式化生成可检验预测，凸显数据约束RNN作为假设生成器的价值，而非生物物理机制模型；研究还缓解“everything is everywhere”悖论，提示不同脑区以不同格式化划分神经元计算，解码信息本身不足以确定群体如何贡献行为。研究结论部分翻译：研究结果提示，不同脑区以反映不同信息来源格式化的方式划分神经元计算；研究人员证明，从神经元群体解码信息的能力不足以确定该群体如何贡献行为；未来理解神经元计算并干预影响认知的疾病，应关注不同脑区中神经元群体反应的灵活重格式化如何支持灵活行为。
