Cell：中科院/华中农大团队合作解析植物的镍转运机制

　　

镍在植物中起着重要的生理作用，但50多年来，人们一直不太清楚它如何从茎和叶长距离运输到籽粒中。

近日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心晁代印团队和华中农业大学严建兵团队鉴定出一个关键转运基因ZmNAET1，该基因调控谷物籽粒中的镍积累。

他们还揭示了植物特有非蛋白氨基酸烟胺（NA）如何介导镍的长距离转运，并证实了镍依赖性脲酶活性在氨基酸代谢、种子活力及产量形成过程中的关键作用。这项成果于11月10日发表在《Cell》杂志上。

1840年，植物营养学奠基人李比希提出作物产量“最小养分律”，即作物生长水平，由供给量最为短缺的养分决定。这一理论常被通俗概括为“木桶原理”。作物产量不仅取决于氮、磷、钾等大量元素，还取决于镍等微量元素。

在这项研究中，研究人员利用多年、多地点收集的1,404份玉米种质资源数据，通过全基因组关联分析鉴定出ZmNAET1基因。

他们发现，ZmNAET1调控区的自然变异能够影响籽粒镍积累水平，高表达基因型材料的籽粒镍含量可提升约60%，意味着该基因存在可用于育种的自然变异。

进一步分析显示，ZmNAET1在镍转运通路中扮演关键“出口”作用，主要定位于茎节、穗柄韧皮部细胞，负责将胞内合成的烟胺转运至胞外。烟胺在胞外与游离镍结合形成Ni-NA复合物，再经由其他转运蛋白载入韧皮部，输送至籽粒等库器官。

遗传学试验表明，ZmNAET1不仅控制玉米籽粒的镍含量，还通过影响镍的转运控制穗重、籽粒大小、淀粉积累及种子储藏后的发芽能力。当该基因功能受损时，玉米籽粒镍含量显著下降，穗重、籽粒大小、淀粉含量和储藏后发芽率也同步下降。

突变体种子储藏8个月至1年后发芽能力明显衰减，外源补充镍可恢复发芽，补锌则无效果。田间叶面喷施镍，也能恢复因该基因功能受损而降低的株高和脲酶活性。

研究还发现，镍转运受阻会造成籽粒等库器官的脲酶活性下降、尿素利用受阻，氨基酸合成和能量代谢随之受影响，从而证明镍转运关联着氮代谢、产量形成和种子活力。

研究团队还在水稻中鉴定出同源基因OsNAET1、OsNAET2，发现它们也是水稻籽粒镍积累的关键控制基因，证明这一机制在禾本科作物中具有保守性。

尽管拟南芥中的同源基因主要调控铁、铜和钴的转运，但玉米和水稻中的NAET1优先调控镍以及少量锌的体内分配，体现出禾本科与双子叶植物在长距离金属运输策略上的差异。

长期以来，学界普遍认为禾本科植物镍需求量低，生产上镍缺乏现象少见。这项研究首次找到禾本科植物镍长距离运输的关键基因，明确烟胺可独立于经典麦根酸途径，介导镍向库器官分配。

这填补了镍源库转运机制研究长期存在的空白，更新了禾本科植物镍营养的传统认知。同时，研究也为通过营养调控和分子育种技术提升禾本科作物产量、强化种子活力开辟了新路径。