基因组数据与生态位模型揭示深海种群的灭绝风险

《Nature Communications》：Extinction risks in deep-sea populations revealed by genomic data and ecological niche modeling

　　

随着全球生物多样性危机在陆地和浅海系统中加速蔓延，深海区域内这一崩溃的程度仍然未知。尽管深海生态系统覆盖了大部分海洋，但它们仍是地球上最后的未知疆域。在这一广阔领域中，中层带（mesopelagic zone）代表了一个关键但知之甚少的栖息地，尤其是在其保护状况方面。本研究将基因组数据与生态位建模（ecological niche modeling）相结合，以评估和预测墨西哥湾五种中层带物种的保护状况。样本采集于2011年至2023年，代表了海洋学历史上中层带动物群最长时间序列数据集之一。所有物种的当前有效种群大小（effective population size, N_E）均低于长期存续的最低阈值。部分物种的基因组多样性在十余年间出现下降，其速率与已报道的受威胁和濒危物种相当或更高。人口统计学建模（demographic modeling）表明所有物种均经历了历史种群下降。生态位模型预测，在未来气候变化情景下，大多数物种在墨西哥湾的栖息地适宜性将下降。综上所述，研究结果识别了与墨西哥湾中层带物种灭绝风险升高相关的指标，并提出了更广泛的、未被察觉的危机存在的可能性，挑战了关于中层带生态系统稳定性和恢复力的假设。

**研究背景与科学问题**

人类世（Anthropocene）以全球生物多样性的空前崩溃为标志，常被称为第六次大灭绝。当前估计显示，陆地脊椎动物物种下降约25%，无脊椎动物约45%。过去五个世纪中，至少249种哺乳动物和鸟类以及299种软体动物已经灭绝。这些损失在陆地和浅海系统中已有充分记录，但在数据匮乏的栖息地——尤其是深海——生物多样性危机的完整规模仍 largely unknown。深海生态系统（>200 m）占海洋的90%、覆盖地球表面的70%，是地球上最大但最不为人知的区域。中层带（200–1000 m）在大多数未来代表性浓度路径（Representative Concentration Pathways, RCP）预估中将不成比例地受到气候变化速度（climate velocity）的影响，可能对深海中层物种分布及生态系统产生后果。2022年在蒙特利尔COP15上通过的2020后全球生物多样性框架（Global Biodiversity Framework, GBF）认可将遗传多样性纳入物种保护状况评估，建议使用有效种群大小（N_E）作为评估灭绝风险的指标：N_E > 50保证短期存续，N_E > 500保证长期存续。当N_E低于这些阈值时，种群易于加速丧失遗传多样性，降低适应潜力并增加灭绝风险。然而对于大多数深海物种，当前和长期的N_E估计完全缺失，深海种群的长期基因组监测仍然有限。墨西哥湾由于其独特的生物地理历史，是中层带多样性热点区域，DEEPEND联盟在过去15年对其进行了持续采样，代表了海洋学历史上最长的中层带和深层带游泳动物时间序列数据集。Deepwater Horizon漏油事件后，许多深层带鱼类、甲壳类和头足类的丰度下降了62%–80%。这些剧烈的种群变化是否在基因组多样性中有所反映尚待探索，且遵循GBF基因组指南的灭绝风险评估从未在深海物种中尝试过。本研究整合基因组数据与生态位建模，评估和预测墨西哥湾五个深层带物种种群的保护状况，利用超过十年的重复基因组采样，在一致的生物地理和方法学框架下揭示灭绝风险。

**关键技术方法**

研究人员选取了五种深层带物种：三种灯笼鱼（Myctophidae：Ceratoscopelus warmingii、Diaphus dumerilii、Lepidophanes guentheri）和两种十足目虾（Sergestidae：Phorcosergia grandis、Robustosergia robusta）。鱼类分析12年时间序列（2011、2015、2016、2018、2021、2023），虾类分析8年时间序列（2015–2023）。样本采集自2011年至2023年墨西哥湾北部和东部，使用MOC-10多联网系统（0–1500 m离散深度采集）。研究构建了ddRAD-seq文库，对432个个体进行新测序，结合先前生成的158个鱼类个体数据，总计分析590个个体，过滤后486个个体纳入最终数据集。基因组分析方法包括：使用NeEstimator v2以LD法和三种时间法（Nei & Tajima、Pollak、Jorde & Ryman）估计当前N_E；使用Stairway Plot 2和GADMA2进行人口统计学建模；计算有效等位基因数（E_NA）、期望杂合度（H_E）、核苷酸多样性（π）和近交系数（G_IS）等基因组多样性指标；通过ADMIXTURE、DAPC、PCA和Pairwise-F_ST分析时间基因组结构。生态位建模使用MaxEnt、GAM和GBM三种算法，基于GBIF Occurrence记录（限定?100°W至0°W、0°N至65°N的大西洋区域），环境变量来自Bio-Oracle v2.0，涵盖当前及四种RCP情景（2.6、4.5、6.0、8.5）在两个时间点（2050和2100）的投影，并进行MESS分析评估外推风险。

**研究结果**

*标本与基因组数据集*：五种物种最终数据集分析的位点数范围为2355至6047，平均缺失数据为4.3%（数据占用率95.6%）。

*当前有效种群大小估计*：使用三种时间方法在MAF为1%和5%条件下，所有五个物种在大多数时间区间内N_E估计值均低于500，部分低于50。尽管Pollak、Nei & Tajima和Jorde & Ryman估计量的假设不同，但在两种MAF下结果一致支持低N_E。单样本LD方法估计范围为37.8至无穷大，无穷大估计被视为不可靠。总体而言，所有物种在不同方法和MAF下均显示持续较低的N_E估计值（N_E < 500），这与深海动物传统假设（大栖息地、高连通性、大普查种群）和GBF指南形成对比。

*人口统计学建模分析*：两种互补方法均表明所有物种的N_E下降。Stairway Plot 2显示所有物种从5–9 KYA（千年前）开始逐渐下降，从估计N_E ≥ 200 K降至所有物种低于200。GADMA2最支持的场景为"仅突变"模型，涉及近期世代（91至14个世代前）的突然下降，D. dumerilii、C. warmingii和R. robusta从估计N_E > 20 K降至低于500；L. guentheri和P. grandis显示大幅历史下降但较低水平约为N_E ≈ 1000。两种方法虽无法解决下降是渐进还是突然的，但一致支持历史下降导致近年来低N_E。

*基因组多样性随时间变化*：D. dumerilii显示所有物种中最陡峭的E_NA、H_E和π下降，2011至2016年间下降?10.9%至?13.1%，随后部分恢复但未回到初始水平，净损失约8%；也是唯一G_IS持续下降的物种。C. warmingii显示2011至2018年间E_NA、H_E和π暂时下降3%–5%，随后恢复至2011年水平。L. guentheri和R. robusta的基因组多样性变化幅度极小，被视为缺乏生物学相关性。P. grandis显示2015至2016年初次下降1.6%–3%，随后恢复，2021年后再次下降。总体而言，D. dumerilii的基因组多样性损失最为显著。

*时间基因组结构*：ADMIXTURE分析显示所有种群K = 1为最可能的遗传簇数，表明祖先比例无变化。DAPC分析指示K = 2为所有物种的最佳聚类选项，但仅D. dumerilii显示潜在分化信号（少数2011年个体与他人分离）。PCA未检测到明显时间结构。Pairwise-F_ST在D. dumerilii和L. guentheri的少数组合中显示弱分化（F_ST < 0.016，多数F_ST < 0.008），其余三个物种无显著比较。综合来看，所有五个中层带物种呈现无至极小的时间基因组结构。

*生态位建模*：三种算法模型性能总体良好（AUC > 0.7、TSS > 0.4、Miller ≈ 1、Boyce > 0.5），预测间低方差表明算法间一致性较高。未来投影比当前投影更具变异性，尤其在极端RCP情景长期（如2100年RCP 8.5）中。比较当前与未来投影，五个物种中有四个在墨西哥湾呈现整体不利趋势，适宜面积减少范围为?70%至?5.2%，长期（2100年）和高/极端情景（RCP 6.0和8.5）显示最大栖息地损失。P. grandis是唯一检测到墨西哥湾适宜性增加的物种，但模型变异性大且模型性能最低。MESS分析显示外推风险因物种和情景而异，D. dumerilii为中至高，C. warmingii为中至可忽略，L. guentheri和R. robusta为可忽略。

**讨论与结论**

墨西哥湾中层带是多样性热点区域，记录了超过1000种中层带物种。研究结果表明，墨西哥湾中层带种群呈现与保护指南下灭绝风险升高相关的基因组特征。没有任何物种的当代N_E大于500，部分远低于100。未来气候投影表明墨西哥湾环境对大多数研究物种将变得不利。这些结果挑战了关于世界最大栖息地稳定性和恢复力的长期假设。深海远洋物种传统上被认为因广阔栖息地、广泛地理分布、推定连通性和高繁殖力而维持大N_E。然而独立N_E估计在8年或12年采样中持续偏低，伴随稳定历史下降或近期突然下降的信号。抽奖式繁殖成功（sweepstakes reproductive success, SRS）假说可部分解释低N_E，但人口统计学建模表明大幅N_E下降导致当前估计值，支持种群收缩而非其他解释。在基因组多样性方面，D. dumerilii显示最强的净损失（7%–8%，2011–2023），C. warmingii和P. grandis显示至2018年的下降（分别为3%–5%和1.6%–2.9%）。这些变化的幅度与已知受威胁物种在更长时间尺度上的报道相当：大西洋蓝鳍金枪鱼基因组多样性降低1.5%、海藻种群13年损失2%、濒危山地大猩猩一个世纪降低3%、白犀牛分别损失10%和34%。独立的声学和丰度数据与基因组多样性下降一致，表明2011至2015年间许多中层带物种丰度崩溃，暗示环境扰动可能影响了生态系统的多个组分。D. dumerilii有限的昼夜垂直迁移和底栖成体阶段增加了其暴露于Deepwater Horizon漏油事件后石油衍生污染物的风险，生物累积数据支持这一点。未来威胁可能进一步破坏这些种群的稳定性。综合低N_E和下降的基因组多样性，本研究提供了中层带生态系统当前和未来灭绝风险的经验证据。生物多样性危机延伸至比先前认知更深的区域，需要对中层带采取新的范式。本研究使用遗传GBF保护阈值评估深海种群保护状况，建立了墨西哥湾深层带基因组多样性的时间基线，揭示了墨西哥湾中层带物种呈现与灭绝风险升高相关的基因组特征，尽管它们占据着海洋最大的栖息地之一。通过整合长期基因组数据与生态位建模，本研究提供了一个识别受威胁物种并指导当前和未来保护优先事项的框架，不仅适用于墨西哥湾，也适用于所有海洋。将中层带认定为受威胁的生物多样性热点不仅具有科学合理性，而且迫在眉睫。