《Scientific Reports》：Polymetallic nodules provide a distinct habitat for abyssal meiofauna
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深海深渊平原蕴藏着广泛的生物多样性，其中大部分尚未被记录。位于中太平洋克拉里昂-克利珀顿区（CCZ）深渊平原的多金属结核，其裂隙内栖息着多样的小型底栖动物群落，代表了一个研究不足的栖息地。鉴于结核富含镍、铜和钴，它们目前是深海矿产资源开采的主要目标之一。在本研
深海深渊平原蕴藏着广泛的生物多样性，其中大部分尚未被记录。位于中太平洋克拉里昂-克利珀顿区（CCZ）深渊平原的多金属结核，其裂隙内栖息着多样的小型底栖动物群落，代表了一个研究不足的栖息地。鉴于结核富含镍、铜和钴，它们目前是深海矿产资源开采的主要目标之一。在本研究中，研究人员表征了多金属结核的物理性质，量化了其裂隙中的小型底栖动物群落，并将其与附近沉积物中的群落进行了比较。研究表明，结核含有内部裂缝和微化石，其裂隙中栖息着以线虫（Nematoda）和桡足类（Copepoda）为主的小型底栖动物群落，且动物丰度随结核体积显著增加。有孔虫（Foraminifera）也是结核缝隙组合中的常见组成部分。在东CCZ的两个勘探合同区内，结核缝隙中线虫和桡足类的丰度分别相当于附近沉积物中记录的约10%和25%。基于18S rRNA数据，从结核缝隙中恢复的线虫和桡足类组合，与在同一航次期间及相同勘探合同区内从附近沉积物中恢复的组合存在差异。因此，本研究的结果证明了与结核相关的缝隙动物的存在，以及因未来潜在的商业开采移除结核而导致的生物多样性丧失的相关风险。
研究背景与科学问题
深海多金属结核是广泛分布于海底的矿物集合体，自19世纪晚期被首次发现以来，一直是深海矿产资源的重要潜在来源。克拉里昂-克利珀顿区（CCZ）横跨太平洋，拥有高密度的资源级结核，其主要成分为铁（Fe）和锰（Mn）氧化物，同时含有镍（Ni）、铜（Cu）和钴（Co）等潜在商业价值的金属。这些结核为原本以沉积物为主的深渊海底提供了坚硬的基质和三维栖息地异质性，成为底栖生物的附着面、庇护所和缝隙栖息地。然而，结核的形成需要数百万年，一旦被采矿移除，依赖其生存的生物将无法在该地点恢复。尽管已有超过5000种未描述的底栖后生动物物种在CCZ被记录，且大量研究探讨了底栖扰动对生物多样性的影响，但目前关于结核相关动物群，特别是结核缝隙动物的基线数据极为匮乏。此前仅有七项基于形态学的研究调查了结核缝隙动物群，且主要集中在线虫，而对桡足类的定量研究以及分子层面的研究尚属空白。因此，亟需在ISA授予资源开采合同前，全面描述结核缝隙群落特征，获取科学的基线数据以支持环境管理。
研究内容与主要结论
为填补这一知识空白，研究人员采用多学科手段，系统研究了CCZ中德国联邦地球科学与自然资源研究所（BGR）和全球海洋矿产资源公司（GSR）两个勘探合同区的结核及其缝隙动物群。研究首先利用扫描电子显微镜（SEM）、能量色散X射线光谱（EDX）和数字显微镜（DM）分析了24个结核的孔隙率、裂缝直径及元素组成；随后从244个结核中提取并量化了缝隙动物群，分析了其丰度、个体大小和生物量与结核体积的关系；最后，利用DNA条形码和宏条形码技术，研究了缝隙动物群的系统发育和群落结构，并与同区域邻近沉积物的群落进行了比较。
研究得出以下主要结论：结核内部存在复杂的裂缝网络，平均孔隙率约为23%，较大的结核拥有更宽的裂缝。缝隙动物群以线虫（相对丰度52.9%-84.0%）和桡足类（7.41%-13.4%）为主，其次为有孔虫和多毛类。动物总丰度随结核体积的增加而显著增加，但单位体积内的小结核承载了更多的动物个体。与沉积物相比，结核缝隙中线虫和桡足类的丰度分别约占沉积物的10%和25%。分子数据显示，无论是线虫还是桡足类，结核缝隙中的群落组成均与邻近沉积物中的群落存在显著差异，栖息地类型解释了至少10%的群落组成变异。此外，有孔虫群落中，Thurammina sp. 1是结核缝隙中的优势种，表明其对这种特殊栖息地的适应。这些发现证实了结核缝隙是一个独特的、三维的栖息地，支撑着与周围沉积物不同的底栖小型动物群落。
关键技术方法
本研究使用了多种关键技术方法。对于结核物理特性表征，采用了扫描电子显微镜（SEM）、能量色散X射线光谱（EDX）和数字显微镜（DM）来分析结核的微观结构、元素组成和孔隙特征。对于缝隙动物群的提取，研究人员将冷冻后的结核破碎、过筛（32 μm），并使用胶体二氧化硅溶胶（kaolin mud和levasil混合物）进行离心浮选以分离动物。在分类鉴定方面，形态学鉴定用于有孔虫的分类，而DNA条形码和宏条形码技术（基于18S rRNA基因的V1-V2区）则用于线虫和桡足类的系统发育分析和群落结构比较。所有样品均来源于2019年SO268航次、2021年GSRNOD21和Mangan2021航次以及2022年SO295航次在CCZ的BGR和GSR合同区采集的箱式采泥器、多管采泥器和ROV抓取样品。
研究结果
物理性质和地球化学组成： DM和SEM揭示了结核内部的亮暗层状结构，包括块状、纹层状和树枝状构造。裂缝数量与结核椭球体积的关系在不同切面间存在差异，底部切面的裂缝数量随体积增大而减少。孔隙率平均约23%，与体积无关，但GSR区域的孔隙率高于BGR。中位裂缝面积与体积呈单峰关系，在约92 ml处达到最大值。随着体积翻倍，内外裂缝直径分别增加约15.7%和15.4%。SEM-EDX图谱显示Mn、Fe等元素呈分层分布，BGR区域结核层的Mn/Fe比值较低，而(Ni+Cu)/Co比值较高。结核中存在氢成因、成岩成因及混合成因的生长层。
微化石组合： SEM成像发现了丰富的丝状体、海绵骨针、硅藻、放射虫和胶结壳有孔虫嵌入在结核基质和裂缝壁中。胶结壳有孔虫如Tolypammina sp.和Saccorhiza ramosa很可能是缝隙定居者后被保存下来。硅藻和放射虫可能是在结核生长初期沉降到表面并被覆盖，或是后期通过裂缝进入。这些微化石的年龄不能直接代表结核生长的起始时间。
结核缝隙生物的定量分析： 从244个结核中提取了总计4139个个体。群落组成以线虫为主，其次是桡足类、有孔虫和多毛类。单个结核的平均个体数为17，低于前人报道，但最大个体数（245个）超过了以往记录。结核缝隙线虫和桡足类的密度远低于邻近沉积物，分别相当于沉积物值的约10%和25%。动物总丰度、线虫、桡足类、有孔虫和多毛类的丰度均随结核体积翻倍而显著增加。在相同体积下，GSR区域的总体丰度、线虫和桡足类丰度显著高于BGR，而有孔虫丰度则相反。
线虫α和β多样性： 通过宏条形码分析，从17个结核中获得了67个扩增子序列变异（ASV），划分为22个推定物种。结核间的线虫ASV组成在BGR和GSR之间无显著差异。但线虫ASV组成在结核和沉积物两种栖息地之间存在显著差异，栖息地因素解释了11.0%的组成变异。SIMPER分析表明，Acantholaimus sp.和Desmoscolex sp.是造成栖息地差异的主要贡献者。一些属如Metoncholaimus sp.和Onchium sp.仅在结核缝隙中发现，而Desmoscolex sp.等仅在沉积物中出现。
桡足类α和β多样性： 成功对107个桡足类个体进行了条形码分析，划分出83个推定物种。结核间的桡足类群落组成在BGR和GSR之间无显著差异。与线虫类似，桡足类群落组成在结核和沉积物两种栖息地之间存在显著差异，栖息地因素解释了13.2%的组成变异。SIMPER分析表明，Cerviniella sp.是对栖息地差异贡献最大的属。系统发育数据显示，Canthocamptidae科主要存在于结核中，而其他科如Gisilenidae和Cyclopidae则仅在沉积物中发现。
有孔虫群落组成： 从结核缝隙中形态学鉴定出67个有孔虫个体，包含6个物种和14个形态型。群落主要由一种Thurammina sp. 1主导。有孔虫形态型群落组成不随结核体积变化，且在BGR和GSR之间也无显著差异。
讨论与结论
本研究证明，结核缝隙作为独特的三维栖息地，孕育着与邻近沉积物截然不同的底栖小型动物群落。结核的内部结构复杂性、地球化学梯度和埋藏过程共同塑造了这一栖息地。结核近四分之一的体积为孔隙空间，较大的结核拥有更大的裂缝，这些内部空间与表面裂缝相连，允许溶质和颗粒交换，从而被生物定殖。微化石证据表明，这些内部空间在结核生长过程中及裂缝形成后均可被生物利用。研究还发现，尽管单位面积内结核缝隙的动物丰度低于沉积物，但其群落组成在分子水平上与沉积物显著不同，且这种差异在相距甚远的采样点间保持一致，凸显了结核缝隙作为独特栖息地的重要性。鉴于结核形成所需的地质时间尺度，依赖其生存的群落一旦因采矿被移除，将无法在人类时间尺度上恢复。因此，研究结论强调，结核的移除将导致其相关动物群的永久性丧失，并对CCZ的区域生物多样性构成风险。这些不确定性应在CCZ的环境管理和保护规划中得到明确考虑。
