增水时长增加与入侵欧洲绿蟹对潮汐盐沼群落跨营养级影响的实验研究

《Ecosphere》：Trophic implications of experimentally increased inundation and invasive green crab on a tidal marsh community

　　

海平面上升（Sea Level Rise, SLR）与生物入侵有可能对潮汐盐沼生态系统产生重大影响，改变栖息地可利用性与物种间相互作用。然而，目前对潮汐盐沼生态系统中水生与陆地栖息地之间的营养联系（Trophic Links）仍知之甚少。为更好地认识SLR的影响，研究人员在美国加利福尼亚州圣拉斐尔（San Rafael）的China Camp州立公园（China Camp State Park）的两个潮汐盐沼样地，利用实验围堰（1 m²）在原位增加淹水时长以模拟SLR及其引起的洪水，在加州大米草（Spartina foliosa）分布区进行了连续两个生长季的实验。为评估与非本地入侵物种（Non-indigenous Species, NIS）的潜在相互作用，研究人员还在一个样地将入侵性欧洲绿蟹（Carcinus maenas）围禁于淹水处理组内。研究检测了底栖微藻生物量、昆虫与底栖无脊椎动物对淹水时长及绿蟹的响应，并检测了鸟类对栖息地的使用情况，以评估对更高营养级的潜在影响。结果表明，一类被鸻鹬类（shorebirds）捕食的底栖大型动物食性消费者（benthic macrofaunal grazers）在一个样地受到淹水的有利影响，这可能是因为淹水处理中微藻生物量增加所致。与之相反，研究人员发现入侵绿蟹对底栖微藻具有负效应。昆虫——鸣禽（songbirds）的常见猎物——对淹水增加的响应存在分化：摇蚊（chironomids）呈正响应，而飞虱（planthoppers, Prokelisia spp.）呈负响应。昆虫在大米草中更为丰富，且相对于中海拔多年生盐角草（Sarcocornia pacifica）区域，研究人员还在大米草区域发现了更多的歌带鹀（Song Sparrow, Melospiza melodia）、沼泽鹪鹩（Marsh Wren, Cistothorus palustris）与普通黄喉莺（Common Yellowthroat, Geothlypis trichas）个体。总体而言，与2021年相比，2022年歌带鹀数量更少，这可能是由于2022年大米草完整性降低及摇蚊丰度下降所致。综合这些结果，研究表明营养级之间的相互作用可能与大米草相关联，且大米草可能是一种"杠杆物种"（leverage species），其衰退将产生超出盐沼的影响。这些发现强调，在预测多胁迫因子对海岸生态系统影响的模型中纳入水生–陆地联系具有重要意义，可为主动保护与可持续海岸规划提供有价值的见解。

海平面上升（Sea Level Rise, SLR）正通过栖息地丧失、盐度入侵和种间相互作用改变等方式深刻影响海岸生态系统。潮汐盐沼因低高程梯度对增水尤为敏感；仅在美国西海岸，约85%的潮沟盐沼已因筑堤、排水等改造而丧失。与此同时，非本地入侵物种（Non-indigenous Species, NIS）在海岸系统中呈指数增长，可破坏物种相互作用网络。尽管增水对物种相互作用的影响已有证据，但水生与陆地栖息地之间的营养联系（Trophic Links）在SLR适应规划中仍被忽视；入侵消费者如何调节盐沼食物网也缺乏研究。因此，揭示增水与生物入侵对潮沟盐沼群落跨营养级的影响，是预测海岸生态系统多胁迫因子响应的关键。

研究人员在美国加利福尼亚州圣拉斐尔China Camp州立公园的两个潮沟盐沼样地（Buckeye Point与Bullhead Flat），利用实验围堰（Marsh Boxes）在原位模拟未来增水导致的淹水增加，并在Bullhead Flat引入与当地自然密度一致的入侵欧洲绿蟹（Carcinus maenas），连续两个生长季（2021—2022年）检测底栖微藻、底栖无脊椎动物、昆虫和鸟类的响应。主要结论：增水对营养级的影响因地点与类群而异，未发现增水与绿蟹的协同或加和效应，但增水缓解了绿蟹对底栖微藻和端足动物的负面影响；低盐沼加州大米草（Spartina foliosa）带是三种鸣禽的核心栖息地，其退化与摇蚊减少可能导致歌带鹀数量下降；大米草可能是一种"杠杆物种"（Leverage Species），其衰退将产生超出盐沼的系统性影响。该研究为将水生–陆地联系纳入多胁迫因子预测模型和海岸管理提供了实验依据。

在技术方法上，研究人员采用四项关键设计：（1）在样地安装围堰（Marsh Boxes）限制退水以模拟增水，2022年重复数减至6个并迁入未受影响的大米草区，并在Bullhead Flat复制实验；（2）以围网笼围禁当地捕获的绿蟹（每笼2只，7月补充至4只），密度与自然水平一致，与淹水处理完全交叉；（3）多营养级监测：用沉积物柱芯采集底栖无脊椎动物、小柱芯测定叶绿素a（Chl a）、粘性陷阱监测飞行昆虫、标准化区域样线调查（Area Search Census）记录鸟类，并用HOBO水位记录仪测定淹水时长；（4）以线性混合效应模型（Linear Mixed-Effects Models, LMMs）与广义线性模型（Generalized Linear Models, GLMs）分析淹水、绿蟹及其交互作用对各类群丰度的影响，以乘法零模型判定交互作用类型。

研究结果如下。底栖微藻（Benthic Microalgae）：Buckeye Point 2021年增水组Chl a浓度低于环境对照（25.12±5.6对35.96±3.0 mg/m²，p=0.047），2022年各处理无差异但总体显著低于2021年；Bullhead Flat 2022年增水组与围堰对照组的Chl a均高于环境对照（p<0.001），且随淹水时长增加而上升（R²=0.12，p=0.015）。绿蟹显著降低Chl a（p<0.001），乘法零模型显示增水与绿蟹对Chl a存在显著交互作用（χ²=10.04，p=0.040），增水缓解了绿蟹的负效应。

鸟类猎物——土壤动物（Bird Prey Items: Soil Fauna）：Bullhead Flat端足动物丰度受淹水、绿蟹及其交互作用显著影响（p<0.001），增水条件下绿蟹处理组端足动物较无蟹对照少65%（p<0.001）；泥螺数量在两站响应方向相反，Buckeye Point增水减少泥螺（p<0.001），Bullhead Flat增水增加泥螺（p<0.001）；Buckeye Point未检测到增水对颤蚓或端足动物的显著效应。

鸟类猎物——昆虫（Bird Prey Items: Insects）：2021年大米草生境的昆虫丰度显著高于盐角草（Sarcocornia pacifica）生境（55±18对13±4个/样地，p<0.001），2022年总体下降；2021年增水使摇蚊（chironomids）增加41%（p=0.009）、飞虱（planthoppers, Prokelisia spp.）减少81%（p<0.001），2022年各处理间无显著差异，摇蚊数量较2021年显著下降。

鸟类丰度与栖息地利用（Bird Abundance and Use of Habitat）：两年共记录53种鸟类。2021年低盐沼大米草带的歌带鹀（Song Sparrow, Melospiza melodia）丰度较中高盐沼盐角草高53%（p=0.002）；歌带鹀在低盐沼的密度2022年较2021年下降37%（p=0.047），而在盐角草生境无年际变化；普通黄喉莺（Common Yellowthroat, Geothlypis trichas）两年均更常见于低盐沼（p<0.001；p=0.012），沼泽鹪鹩（Marsh Wren, Cistothorus palustris）2022年低盐沼显著更多（p=0.029）；中高盐沼的歌带鹀主要出现在潮沟中（p=0.002）。

讨论部分总结：讨论指出，增水对初级生产与动物群落的影响因地点而异：Buckeye Point增水降低大米草高度与密度，减少了泥螺定殖空间；Bullhead Flat微藻生物量随淹水增加，与土壤湿度促进微藻生长的前期研究一致。绿蟹作为攻击性杂食消费者降低Chl a与端足动物，可能波及以端足动物为食的鸻鹬类（shorebirds）与鱼类，其影响程度取决于入侵持续时间与空间尺度。摇蚊2021年增水样地增加，可能因为增水提高了成功羽化个体数量；飞虱依赖大米草，增水导致的大米草退化使其减少，并可能因向高海拔迁移而更易受蜘蛛捕食，形成"挤压效应"（Squeeze Effect）。三种鸣禽更依赖低盐沼大米草，2022年歌带鹀下降可能与大米草退化、种子减少及摇蚊减少有关。大米草的衰退可能产生超出盐沼的影响，未来SLR模型应纳入植物密度、垂直生长与猎物可用性等细节以更准确预测鸟类分布；管理策略应优先保护与恢复大米草栖息地，并在高优先级保护区开展绿蟹监测与局部清除。

研究结论：营养级间的相互作用可能与大米草相关联，大米草可能是一种"杠杆物种"，其衰退将产生超出盐沼范围的影响；这些发现强调在预测多胁迫因子对海岸生态系统影响的模型中纳入水生–陆地联系的重要性，可为主动保护与可持续海岸规划提供有价值的见解。