澳大利亚东南部温带雨林巨灾火灾（megafires）对马陆（Diplopoda）丰度与多样性衰退的梯度影响

《Insect Conservation and Diversity》：Millipede abundance and diversity decline in response to megafires in Australian temperate rainforest

　　

研究人员指出，野火（wildfires）的严重程度、频率和范围正跨多个生物群系（biomes）增加。林下叶屑（leaf litter）无脊椎动物（invertebrates）如马陆（millipedes）在森林中物种丰富且在生态功能（ecological functioning）上至关重要，但高强度火灾（high-severity fires）会焚毁其叶屑生境（leaf litter habitat）。2019–2020年间，“巨灾火灾”（megafires）烧毁了澳大利亚东南部近10⁷ ha的植被，其中包括大面积通常不易燃烧的温带雨林（temperate rainforest）。研究人员旨在探究：（a）火灾严重程度（fire severity）如何影响马陆的丰度（abundance）、物种丰富度（species richness）和群落组成（composition）；（b）马陆物种对雨林或湿硬叶林（wet sclerophyll forest）的特异性（specificity）如何。火灾发生一年后的研究人员，在澳大利亚东南部约25,000 km²的森林区域内，从未燃烧、中等严重程度燃烧和高等严重程度燃烧的雨林以及未燃烧的湿硬叶林中采集叶屑样本（n = 68个样点）。马陆样本通过Tullgren funnels（干漏斗装置）提取，鉴定至形态种（morphospecies），并经遗传学验证（genetically verified）。在样点尺度上，高强度火灾后马陆丰度下降了76%，物种丰富度下降了73%；中等严重程度火灾的影响则相对较低。在景观尺度上，高强度燃烧的雨林中马陆物种丰富度降低了三分之二。高强度火灾对Polydesmida（多足动物门下的一个目）和Polyzoniida（多足动物门下的一个目）中物种的影响尤为不成比例，这些类群具有较差的掘土能力（burrowing capacity）和不完全防水性（incomplete water-proofing）。湿硬叶林中的成虫马陆丰度几乎是未燃烧雨林的两倍（尽管差异不显著），且物种丰富度和群落组成相似。研究数据表明，马陆易受高强度火灾影响，但其响应具有功能性状依赖性（trait dependent）。研究人员未发现马陆物种局限于雨林的强有力证据，这可能增强其在更极端火灾制度（fire regimes）下的景观恢复力（resilience）。

野火（wildfires）的严重程度、频率和范围正跨多个生物群系（biomes）持续增加，许多物种正面临前所未有的火灾制度（fire regimes）。大面积高强度火灾可蔓延至雨林沟谷等通常不易燃烧的区域，不仅直接焚毁植被，还可能引发植被群落演替，导致生境长期改变，进而造成分解者功能衰退。对于依赖叶屑层（leaf litter）生活的无脊椎动物而言，高强度火灾可直接焚毁其整个栖息环境。马陆（millipedes, Diplopoda）是森林中物种丰富且功能重要的食碎屑动物（detritivore），在分解植物残体、维持养分循环方面发挥关键作用，但其对干燥环境和低质量食物资源敏感，且扩散能力有限，易受高强度火灾负面影响。2019–2020年澳大利亚“黑色夏季”（Black Summer）野火烧毁了约97,000 km²原生植被，其中约34%的暖温带雨林面积遭受高强度燃烧。这些雨林是退遗类群的避难所和可能的特有中心，其火敏感性使得火灾的影响尤为值得关注。澳大利亚马陆动物区系 poorly known，已描述约400种，估计尚有2000个未描述物种，且多数为短距离扩散的特有种（short-range endemics）。在此背景下，研究人员以2019–2020年澳大利亚东南部“巨灾火灾”（megafires）后的温带雨林为研究对象，系统评估火灾严重程度对马陆群落的影响，并探讨马陆物种对雨林的特异性程度。研究得出以下核心结论：高强度火灾导致马陆丰度和物种丰富度急剧下降，且响应具有功能性状依赖性；马陆物种对雨林并无严格限制，这可能增强其在极端火灾下的景观恢复力（resilience）。该发现为理解气候变化背景下火灾对森林分解者多样性的影响提供了重要依据，并提示生境广度可能是短距离特有种应对日益严重火灾的关键缓冲因素。

研究人员整合了大尺度气候数据与局部生境测量，采用主成分分析（principal component analysis, PCA）揭示环境梯度；通过三组广义线性模型（generalized linear models, GLMs）分别检验火灾总效应、叠加大尺度环境梯度的效应以及进一步纳入局部生境变量的效应，并采用负二项分布（negative binomial error distribution）处理过离散数据，以校正小样本量赤池信息准则（Akaike's information criterion corrected for small sample sizes, AICc）筛选最优模型；运用ManyGLM（多变量广义线性模型）在科级和形态种水平检验群落组成差异。研究还采用DNA条形码技术（DNA barcoding），对线粒体细胞色素c氧化酶亚基I（cytochrome c oxidase subunit I, COI）基因片段进行Sanger测序，通过邻接法分析（neighbour-joining analyses）及生命条形码数据库系统（Barcode of Life Data System, BOLD）条形码指数数（Barcode Index Number, BIN）聚类，辅助验证形态种（morphospecies）界定的一致性。样本来源于2019–2020年澳大利亚东南部Black Summer火灾后未燃烧、中等和高等严重程度燃烧的温带雨林及未燃烧湿硬叶林（wet sclerophyll forest），共68个样点。

环境样带特征。通过主成分分析发现，旋转后的第一成分轴（RC1）解释环境变量的24%，代表强烈的纬度梯度，伴随降水和土壤湿度的降低；第三成分轴（RC3）与叶屑深度和冠层覆盖正相关，与低植物覆盖负相关。高等严重程度燃烧的雨林在RC3上倾向于低值，表现为低叶屑和冠层覆盖但高植物覆盖，而中等严重程度燃烧雨林处于中间值，未燃烧雨林和湿硬叶林则具有高RC3值。马陆丰度在RC1和RC3的高值处倾向于最大。

样点尺度丰富度与丰度。研究共采集3447号马陆个体，分属8个目、32个形态种，其中多足动物门幼体占41%。高等严重程度燃烧雨林的成虫丰度极低（每样点8.1±3.3号）且多足动物门幼体稀少（每样点4.4±2.5号），显著低于未燃烧雨林（成虫34.4±7.6号；幼体33.4±7.1号）；中等严重程度燃烧雨林成虫和幼体丰度居中（分别为15.3±3.7号和14.8±5.8号）。湿硬叶林支持最高的成虫丰度（每样点64.9±20.2号），幼体丰度（31.3±11.2号）与未燃烧雨林相近。广义线性模型显示，高等严重程度燃烧雨林的成虫和幼体丰度均显著低于其他森林/燃烧类型。形态种丰富度（alpha diversity，α多样性）以高等严重程度燃烧雨林最低（每样点0.94±0.26个形态种），中等严重程度燃烧雨林居中（2.44±0.27），未燃烧雨林（3.06±0.56）和湿硬叶林（3.19±0.47）最高。在景观尺度（gamma diversity，γ多样性）上，高等严重程度燃烧雨林仅含6个形态种，远低于中等燃烧的15个和未燃烧雨林的24个。最优模型显示，马陆丰度与年均降水量和叶屑深度正相关，与土壤湿度负相关；而多足动物门幼体和物种丰富度的最优模型仅包含森林/燃烧类型。

群落组成变化。ManyGLM分析表明，高等严重程度燃烧雨林在科级和形态种水平均与所有其他森林/燃烧类型差异显著。科级群落中，仅未燃烧雨林与湿硬叶林相似；形态种水平则因高周转率使中等燃烧雨林、未燃烧雨林和湿硬叶林之间无显著差异。多足动物门（Polydesmida）和Polyzoniida目物种受高等火灾影响最为严重，部分物种在高等燃烧雨林中完全缺失，在中等燃烧雨林中数量极低。仅有chordeumatid sp. 3表现出与森林类型的关联，出现于所有雨林燃烧类型但完全缺席于湿硬叶林。环境变量对群落组成具有显著影响：螺蛳马陆目（Spirobolida）随年均温度增加而增加，而多足动物门、Polyzoniida、唇足马陆目（Spirostreptida）和带马陆目（Polydesmida）中多个形态种在不同梯度上呈负相关；年均降水量增加与chordeumatida目增加相关，但与Spirobolida和Spirostreptida减少相关；叶屑深度增加与多足动物门和Polyxenida（多毛马陆目）增加相关。

研究人员指出，火灾严重程度对雨林马陆种群造成了显著的短期影响。火灾一年后的样点尺度上，高等燃烧雨林仅支持相当于未燃烧样点四分之一的个体数和三分之一的物种数；中等燃烧雨林个体数减半，但物种丰富度影响甚微。景观尺度呈现相似格局。高等和中等强度火灾不仅直接焚毁生境和生物，还导致叶屑深度、土壤湿度及植被覆盖的长期改变，进而降低火灾后落物量，造成食物资源匮乏。马陆因扩散能力有限且对干燥敏感，难以从周边区域快速重新定殖。马陆丰度和丰富度的下降可能削弱其在养分循环和叶屑分解中的功能贡献。研究进一步揭示，马陆的火灾响应与其分类单元特异性状密切相关。Polydesmida和Polyzoniida目物种衰退最为严重，这可能与其较弱的掘土能力（inferior burrowing capacity）和不完全防水性（incomplete water-proofing）有关。Polydesmida虽能利用楔状形态钻入叶屑缝隙，但穿透紧实土壤的能力不如圆柱形juliform类群（如Spirobolida和Spirostreptida）及蠕虫状Siphonophorida。此外，juliform类群具有更不透水的角质层，而许多澳洲Spirostreptida适应较干燥环境，Polydesmida则在高温低湿的后火灾环境中处于劣势。Polyzoniida的 specialized suctorial feeding（特化的口器吸食）可能使其更依赖潮湿生境。相比之下，未燃烧湿硬叶林与未燃烧雨林的马陆组成相似，表明大多数马陆物种并非雨林特有种。唯一与森林类型相关的chordeumatid sp. 3对雨林的偏好可能与该类群较低的耐干燥性有关，因其在实验室研究中表现出低脱水性耐受。马陆成虫丰度与叶屑深度呈正相关，独立于森林/燃烧类型，较深的叶屑既能保持水分又能提供更丰富的食物资源。马陆丰度随年均降水量和低温增加而增加，而土壤湿度增加并未带来额外益处；高土壤温度通过增加蒸散作用提高干燥度，可能对不耐干燥的马陆产生负面影响。

结论部分翻译如下：全球气候变化与野火频率、严重程度和范围的增加相关。研究人员表明，在高强度火灾发生一年后，关键分解者马陆的丰度和物种丰富度降至未燃烧站点的四分之一。中等严重程度燃烧的雨林支持约一半于未燃烧雨林的个体数，但对物种丰富度的影响较小。具有较弱掘土能力和不完全防水性的类群衰退最为强烈，表明其易感性反映了其无法规避火灾的直接效应及随后的干燥化。持续的极端火灾可能导致马陆群落组成的永久性转变，进而改变分解功能（decomposition function）。许多马陆为短距离特有种（short-range endemics），扩大范围的高强度火灾造成的栖息地破坏即使对保护区也构成重大威胁。决定火险环境中长期种群可行性的关键因素是种群能否在火灾间隔期内完成重新定殖。然而，本研究的短期性质限制了关于重新定殖的推断强度。重要的是，短距离特有种通常也是扩散能力差的物种，加剧了其无法重新定殖的风险；在扩大范围的高强度火灾中，这些物种存在丧失整个分布区的风险。然而，生境广度可能提供部分恢复力：研究发现多数物种并非雨林特有种，而是在湿硬叶林中同样出现，这意味着其实际占据面积（area of occupancy）构成了分布区（extent of occurrence, EOO）的重要组成部分，其总种群规模和对灭绝的韧性远大于雨林特有种。因此，在日益严重的火灾制度下，短距离特有种马陆的持续性可能取决于行为与生理性状同生境特异性的相互作用。