大约4.5亿年前，水生植物开始向陆地迁移。在这一进化过程中，角质层的发展是一个关键适应机制，这种疏水层使植物能够在陆地环境中保持水分（Nawrath, 2006）。作为主要的防御机制，角质层在植物与环境的相互作用中起着至关重要的作用，它可以防止非气孔水分流失、减少表皮通透性（Sieber et al., 2000）、抵御病原体和食草昆虫的侵害，并保护叶片免受紫外线辐射（Ahmad et al., 2015）。角质层与亲水性的细胞壁共价结合，在表皮细胞表面形成一层疏水层。随着细胞伸长，这层物质被沉积下来，防止器官融合（Luo et al., 2007, Weng et al., 2010）。角质层由角质素聚酯和蜡质基质组成。角质素由脂肪酸（如C16和C18脂肪酸）、芳香酸和甘油聚合而成，不溶于有机溶剂（Klavins and Klavins, 2020）。角质素的不溶性可能源于其与细胞壁的共价键或其烷基区域的交联（Pollard et al., 2008）。不同物种、器官和发育阶段的角质素组成存在显著差异（Fich et al., 2016）。角质层蜡质主要由长链或极长链脂肪酸及其衍生物组成，包括烷烃、酯类、一级和二级醇类、醛类和酮类，这些物质可溶于有机溶剂（Yang et al., 2021）。角质层蜡质包含两个主要成分：嵌入角质素聚合物中的无定形内蜡质和覆盖植物外表面的外蜡质，后者赋予叶片白色外观（Wu et al., 2023）。
针对多种植物物种（拟南芥、玉米、水稻）中角质层缺陷突变体的研究已经证实，与这些突变表型相关的基因参与了角质层蜡质和角质素的合成、运输、组装及调控途径。最早且研究最深入的突变体之一是拟南芥的角质层蜡质缺陷突变体cer2（eceriferum）（Xia et al., 1996, Haslam et al., 2012）。链长≥22个碳的原长链脂肪酸是植物表皮蜡质合成的前体，cer2突变体表现出明显的蜡质缺陷表型，特别是缺乏>C28的角质层蜡质成分。这些植物在干旱条件下呈现光泽外观且雄性不育（Xia et al., 1996, Haslam et al., 2012）。CER2（At4g24510）基因及其同源基因CER2-like2都参与了极长链脂肪酸（VLCFA）的延长至C30的过程，而CER2-Like1则特异性地支持延长至C34（Haslam et al., 2015）。转录因子如MYB、AP2和HD-ZIP在植物表皮角质层的形成中起关键作用（Gao et al., 2024, Lee and Suh, 2022, Lee et al., 2016）。在拟南芥中，脱落酸（ABA）诱导的MYB96转录因子通过直接结合编码脂肪酸延长酶的基因启动子（如KCS、KCR和ECRTaKCS1和TaECR基因的启动子区域，从而正向调节角质层蜡质合成（Liu et al., 2023）。WIN/SHN1类AP2/EREB转录因子参与角质层蜡质的调控。在水稻中过表达OsWR1基因可显著增加参与蜡质合成和运输的关键基因（如OsLACS1、OsLACS1-2、OsCUT1、OsCER1/2、OsKCS）的表达，表明OsWR1正向调节水稻表皮角质层蜡质合成（Wang et al., 2012）。在拟南芥中异位表达ZmEREB46基因可增加叶片表皮蜡质积累并提高耐旱性。相反，ZmEREB46敲除突变体的表皮蜡质总量减少了约50%，角质层通透性显著增加（Yang et al., 2022）。两种甘油-3-磷酸酰基转移酶（GPAT）基因GPAT4和GPAT8对拟南芥的角质素合成至关重要。过表达任一基因均可使叶片和茎中的C16和C18角质素单体含量增加80%。当这两个基因同时过表达时，表皮聚酯会积累新的C20和C22Omega-羟基酸及α, Omega-二酸，改变角质层的微观结构和防水功能（Li et al., 2007）。此外，GPAT4和GPAT8还影响角质层蜡质的形成，这从gpat4-1 gpat8-1双突变体的光滑茎表型中可以得到验证，该突变体积累的蜡质晶体较少（Zhang et al., 2024）。
在植物从水生环境向陆地环境过渡的过程中，BAHD酰基转移酶发挥了关键作用。藻类植物中的BAHD家族成员通常只有1到5个，而陆地开花植物则拥有数十甚至数百个此类基因（Moghe et al., 2023, Kruse et al., 2022）。BAHD基因的多样化与种子植物的辐射进化同时发生。这些基因的数量及其在植物基因组中的分布受到广泛基因复制和删除的影响，这受到它们在植物与生物和非生物因素相互作用中的生态作用的影响（Moghe et al., 2023, Kruse et al., 2022）。在高等植物中，BAHD酰基转移酶家族成员具有多种生物学功能，尤其是在利用酰基-CoA作为底物催化植物次生代谢反应方面（Moghe et al., 2023, Xu et al., 2023）。拟南芥中的CER2基因和玉米中的Glossy2基因是最早被发现的BAHD家族基因之一（Xia et al., 1996, Tacke et al., 1995）。Glossy2的突变会破坏植物叶片表皮角质层中的蜡质沉积，导致光滑表型，Glossy2可以补充拟南芥 cer2突变体的表型（Tacke et al., 1995）。拟南芥中的DCR基因编码一种参与表皮角质层形成的二酰基甘油（DAG）酰基转移酶。DCR的突变会导致器官融合，并增加对盐分、渗透压和水亏缺的敏感性（Panikashvili et al., 2009, Rani et al., 2010）。DCR也是BAHD家族的成员（Panikashvili et al., 2009），而另一个BAHD蛋白家族DCF则调节角质素形成过程中的糠醛化反应（Rautengarten et al., 2012）。
棉花是中国重要的经济作物，是纺织工业的主要原料。在棉花生长和发育过程中，会发生多种次生代谢反应，包括酰基化，这是棉花次生代谢中的关键过程，可能受到酰基转移酶的调控。然而，关于棉花BAHD家族成员及其功能的研究仍然有限。最近在棉花基因组学方面的进展为表征Gossypium中的BAHD基因家族提供了必要的资源。在本研究中，我们对Gossypium hirsutum基因组中的BAHD基因进行了全基因组分析，并通过过表达（OE）和RNA干扰（RNAi）进一步探讨了GhACY基因的作用。这些发现有望为棉花的遗传工程和抗逆性种质的开发做出贡献。
