综述：C2H2型锌指蛋白：调控植物耐非生物胁迫能力的关键因子

《Plant Science》：C2H2-type zinc finger proteins: Contributing regulators of plant tolerance to abiotic stress

本文系统综述了C2H2型锌指蛋白的结构特征、分类体系及其在植物非生物胁迫响应中的分子机制，包括调控离子稳态、促进渗透调节物质合成、激活ROS清除系统等途径，并探讨其在气孔运动和光合效率调节中的作用，为应对气候变化和粮食安全提供理论依据。

　　

作者：应曲、冯云轩、夏鹏国

浙江科技大学生命科学与医学院，中国杭州310018

摘要

C2H2型锌指蛋白作为植物中的一类关键转录因子，在植物对多种非生物胁迫（包括盐胁迫、干旱、温度胁迫、渗透胁迫、高光胁迫和氧化胁迫）的响应中起着重要的调节作用。本文系统综述了C2H2型锌指蛋白的结构特征、分类体系及其参与非生物胁迫响应的分子机制。研究表明，C2H2型锌指蛋白通过调节离子平衡、促进渗透调节物质的合成、激活活性氧清除系统以及参与ABA依赖性和非ABA依赖性的信号通路，间接增强植物的抗逆性。此外，这些蛋白还能通过调节气孔运动和光合作用效率等生理过程，间接帮助植物适应胁迫环境。本研究为应对全球气候变化和保障粮食安全提供了新的理论基础和战略思路。

引言

非生物胁迫（如干旱、盐碱、极端温度、高光以及相关的渗透和氧化挑战）是全球植物生长和农业生产力的主要限制因素。这些胁迫不仅抑制植物生长并降低作物产量，在严重情况下还可能导致不可逆的损伤甚至植物死亡（Costa和Farrant 2019）。在进化过程中，植物发展出了一系列抵御胁迫的机制，包括形态和结构变化、生理和生化调节以及分子适应性（Bernstein, 2019; Kumari等, 2019; Meng等, 2018）。当植物受到非生物胁迫时，其细胞会经历一系列变化以维持生长，这些变化是通过许多受胁迫调控的基因表达实现的（Han等, 2019a）。这些适应性的核心是基因表达的重新编程，这一过程由多种调控蛋白协调完成。

调控蛋白在胁迫信号转导中起着关键作用，主要包括蛋白激酶和转录因子（TFs）。蛋白激酶（如丝裂原活化蛋白激酶（MAPK）和钙依赖性蛋白激酶（CDPK））通过修饰其他蛋白来传递胁迫信号。转录因子通过与目标基因的特定启动子序列结合，直接控制基因表达，从而激活或抑制其转录，进而影响植物的胁迫响应（Castelán-Mu?oz等, 2019; Maruyama等, 2009）。

对包括C2H2锌指家族在内的50多个植物转录因子家族的结合基序进行比较分析后发现，这些基序在大约4.5亿年的进化过程中保持高度保守，凸显了它们在基因调控和适应性进化中的基础性作用（S等, 2025）。

C2H2型锌指蛋白（C2H2-ZFP）家族是植物中最大且最多样化的转录因子群体之一。锌指蛋白构成了植物中的一大类转录因子。根据其二级结构中半胱氨酸（Cys）和组氨酸（His）残基的排列顺序，该家族可进一步划分为多个亚家族，具体包括Cys2/His2型（C2H2）、C3H、C3HC、C2HC5、C4HC3、C2HC、C4、C6和C8型。其中，C2H2型锌指蛋白具有典型的DNA结合基序，该基序由两个半胱氨酸残基、两个组氨酸残基和一个以四面体形式配位的锌离子组成（Wang等, 2019; Yu等, 2021a）。这种结构使它们能够执行多种功能，包括DNA识别、转录调控和蛋白质-蛋白质相互作用（Lu等, 2024）。目前，C2H2型锌指蛋白（C2H2-ZFP）已被广泛而深入地研究。例如，在模式植物拟南芥中发现了176个C2H2-ZFPs（Englbrecht, Schoof和B?hm 2004），在水稻（Oryza sativa）中发现了189个（Englbrecht等, 2004），在杨树（Populus trichocarpa）中发现了109个（Q. Liu等, 2015），在小麦（Triticum aestivum）中发现了47个（Cheuk和Houde 2016）。此外，全基因组研究还在马松（Pinus massoniana）中发现了57个C2H2-ZFPs（Wang等, 2024），表明这一家族在植物界中具有广泛的分布和多样的功能。

近年来，得益于基因组学、分子生物学和基因编辑技术的进步，人们对C2H2-ZFPs在非生物胁迫响应中的作用有了显著的认识。最新研究表明，C2H2-ZFPs不仅在植物生长发育中起关键作用，还在协调对各种非生物胁迫的响应中发挥着重要作用（Lu等, 无日期）。它们作为转录网络中的关键节点，整合了来自脱落酸（ABA）、活性氧（ROS）和MAPK级联等途径的胁迫信号，从而调节下游效应基因的表达（M. Li等, 2025; Rahman等, 2025a）。

在这篇综述中，我们重点介绍了植物C2H2型锌指蛋白的结构特征、分类体系及其多样的生物学功能，以及它们在调节植物对非生物胁迫响应中的关键作用。

部分内容

C2H2型锌指蛋白的特征

C2H2型锌指蛋白（C2H2-ZFPs）以其保守的DNA结合结构域为特征，是植物中研究最广泛的转录因子家族之一，其功能涉及生长发育和胁迫响应等多个方面（Han等, 2020a）。

盐胁迫

盐胁迫是全球范围内最严重的非生物胁迫之一，已影响全球约三分之一的耕地。这种胁迫通过多种机制抑制植物生长和发育：首先，高盐环境会导致离子毒性（主要是Na?积累）、渗透失衡和氧化损伤（Zheng等, 2020）；其次，这些初级胁迫还会引发一系列生理紊乱，如...

植物胁迫响应中C2H2转录因子的整合调控网络

植物依靠复杂的信号网络来应对环境胁迫。C2H2型锌指蛋白（C2H2-ZFPs）作为该网络中的重要转录调节因子，整合多种植物激素信号，并精确协调活性氧（ROS）的产生与清除机制，从而驱动下游适应性基因表达的重新编程，从而在建立植物抗逆性中发挥重要作用（图2）。

结论

作为植物中的重要转录调节因子，C2H2型锌指蛋白在植物对多种非生物胁迫的响应中起着关键作用。本文系统综述了C2H2型锌指蛋白的结构特征、分类体系及其在盐胁迫、渗透胁迫、干旱胁迫、高光胁迫和氧化胁迫中的调控机制。研究表明，C2H2型锌指蛋白影响离子...

未引用参考文献

(Davletova等, 无日期; Gourcilleau等, 无日期; Li等, 2025; Liu等, 2015; Lu等, 无日期; Pareek等, 无日期; Zenker等, 2025; Wu等, 无日期; Zhang等, 2025; Zhang等, 无日期)

CRediT作者贡献声明

应曲：撰写初稿、验证、软件使用、资源准备、方法设计、数据整理。 冯云轩：撰写初稿、验证、软件使用、资源准备、方法设计。 夏鹏国：审稿与编辑、监督、项目管理、资金争取、概念构思。

利益冲突声明

作者声明没有已知的财务利益或个人关系可能影响本文的研究结果。

致谢

本研究得到了浙江省自然科学基金（LR25H280001）和国家自然科学基金（82474028）的支持。