综述：基于代谢组学的耐旱作物工程：整合多组学技术与人工智能以实现气候智能型农业

《Plant Science》：Metabolomics-guided engineering of drought-resilient crops: Integrating multi-omics and AI for climate-smart agriculture

干旱胁迫对植物生理的影响及代谢组学技术应用研究。该文系统综述代谢组学在解析植物干旱响应机制中的关键作用，强调其与CRISPR基因编辑、合成生物学及人工智能技术的整合应用，提出从代谢物表型到精准育种的转化框架，并展望单细胞代谢组学、生态代谢组学及AI预测模型在抗旱作物改良中的发展前景。

　　

Cengiz Kaya

土耳其桑利乌尔法哈兰大学土壤科学与植物营养系，邮编63200

摘要

干旱胁迫是全球粮食安全面临的最严重威胁之一，其对植物生理的复杂影响往往超出了传统育种方法的能力范围。代谢组学作为一种变革性工具，能够解析植物的干旱响应，实现对调节渗透平衡、氧化还原稳态和胁迫记忆的一级和二级代谢物的动态、系统级表征。与主要列举与胁迫相关代谢物的早期研究不同，本文强调了将代谢组学与前沿技术（如基于CRISPR的基因组编辑、途径工程、合成生物学和人工智能）相结合，以建立培育抗旱作物的转化框架。本文详细探讨了分析平台、生物信息学流程和特定作物案例研究的最新进展，展示了如何将代谢组学特征转化为预测性生物标志物，并将其纳入育种流程。此外，还重点介绍了单细胞和空间代谢组学、生态代谢组学以及基于人工智能的预测建模等新兴领域，这些领域为将实验室发现应用于实际生产提供了有力支持。通过综合技术和生物学进展，本文阐述了代谢组学如何从诊断工具发展成为预测性和规范性的平台，从而成为气候智能农业和下一代作物改良的基石。

引言

干旱胁迫显著降低了水稻、玉米和小麦等主要粮食作物的生产力，对粮食安全构成了严重挑战。在极端干旱条件下，水稻的产量损失可能高达50%，玉米的产量损失可能高达40%，具体取决于胁迫的严重程度和发育阶段（Qiao等人，2024年）。植物对干旱的响应涉及复杂的生理、生化和分子机制，包括形态变化、渗透调节、干旱响应蛋白、活性氧代谢以及信号转导途径的变化，这些变化有助于提高植物的耐旱性（Yang等人，2021年）。在细胞层面，非生物胁迫会破坏生理稳态，改变活性氧（ROS）的产生与清除之间的平衡，当抗氧化防御机制不足时会导致氧化损伤（Mittler，2002年；García-Caparrós等人，2021年）。总体而言，干旱对植物生长和生产力的这些不利影响凸显了通过综合育种、遗传改良和农艺管理策略培育抗旱作物品种的必要性（Farooq等人，2009年）。

耐旱性是一种由众多基因和调控成分（包括转录因子、微RNA、激素、蛋白质、辅因子和代谢物）共同控制的复杂数量性状，这种多层次的复杂性限制了传统育种方法的有效性（Budak等人，2015年；Oladosu等人，2019年）。在这一背景下，代谢组学能够分析广泛的植物代谢物，支持表型特征的分析以及代谢组成的自然变异评估。这些应用使得代谢组学在基因组辅助选择和作物改良中变得越来越有用（Fernie和Schauer，2009年）。此外，脯氨酸等渗透保护剂在植物应对非生物胁迫（包括水分亏缺）中起着重要作用，它们有助于调节渗透压并减轻氧化应激（Zulfiqar和Ashraf，2023年）。

重要的是，代谢组学不仅仅局限于简单的代谢物编目，它还能建立代谢谱型与遗传位点和与胁迫响应及作物改良相关的表型特征之间的联系。多项研究表明，代谢组学变异与农艺性状和遗传背景有关，耐旱基因型与敏感基因型之间的代谢物存在差异。这些差异为育种计划和基因型区分提供了有用信息（Shi等人，2020年；Zhu等人，2023年；Wonneberger等人，2025年），表明代谢组学谱型可以作为连接基因型与耐旱性结果的定量中间表型。将代谢组学与转录组学和蛋白质组学相结合，可以协同研究参与干旱胁迫响应的基因、蛋白质和代谢物的变化。在鹰嘴豆研究中，多组学分析已经识别出与耐旱性相关的候选基因和代谢物，并通过比较和整合分析将其与干旱响应的数量性状位点（QTL）区域联系起来（Singh等人，2023年；Kudapa等人，2024年）。包括基于CRISPR的基因组编辑在内的新兴技术，允许精确修改与胁迫相关的基因，从而提高作物的耐旱性。此外，将基因组编辑与组学方法相结合，为重新设计代谢途径以改良作物提供了实用策略（Santosh Kumar等人，2020年；Borah等人，2024年）。

人工智能（AI）和机器学习（ML）的最新进展促进了高维组学数据集的分析，使得更有效地识别与干旱响应相关的基因和候选生物标志物成为可能。这些方法还有助于更好地理解不同作物物种的基因型特异性胁迫响应。最近的研究进一步表明，基于AI和ML的框架可以帮助整合和解释大规模组学数据集，用于干旱研究和作物改良（Le Roux等人，2024年；Panahi和Golkari，2024年）。高光谱反射率测量可以在可见症状出现之前检测到生化及代谢物相关的变化，从而实现非侵入性的干旱胁迫表型分析。同时，机器学习和深度学习模型被应用于植物胁迫数据集（包括光谱和蛋白质相关数据），以高精度识别和分类干旱胁迫响应（Burnett等人，2021年；Ali等人，2024年）。

尽管早期的研究主要强调了代谢物在植物耐旱性中的描述性作用（Kumar等人，2021年；Singh等人，2024年），但在将代谢组学发现与系统级调控框架、预测方法以及提高作物耐旱性的实际策略联系起来方面仍存在重要空白。特别是，不同植物物种之间代谢重编程、遗传结构和耐旱性之间的联系仍然不够明确，而且AI辅助和基因组编辑方法的实际局限性也常常未被充分探讨。

本文旨在通过从系统生物学的角度综合模型植物和主要作物的最新代谢组学研究，将代谢物动态与遗传调控、生理响应和耐旱性表型联系起来，填补这些空白。通过整合多组学分析、数量性状定位和生物信息学方法的证据，本文不仅识别了与耐旱性相关的保守和物种特异性的代谢特征，还评估了基于AI的基因组编辑和合成生物学方法的潜力，同时考虑了当前的技术、环境和监管限制。这样，本文不仅超越了描述性的代谢物分析，还为代谢组学在气候适应型作物改良中的应用提供了现实的框架，并指出了未来研究的重点。

干旱胁迫下的代谢重编程

干旱胁迫会触发植物广泛的分子和生化重编程，激活协调的代谢和信号网络，帮助植物在水分受限条件下适应和生存（Oguz等人，2022年；Ali等人，2025年）。耐旱水稻基因型表现出独特的代谢谱型

代谢组学的定义和范围

代谢组学涉及对细胞代谢产生的小分子进行大规模分析，直接反映了细胞的生理状态（Liu和Locasale，2017年；Shen等人，2023年）。与主要描述遗传潜力或转录活性的基因组学或转录组学不同，代谢组学反映了在特定环境条件下遗传调控的生化结果（Hamany Djande等人，2020年）。这使得代谢组学

用于靶向基因编辑的CRISPR/Cas9

CRISPR/Cas9技术的最新进展显著推动了植物代谢工程的发展，使得能够精确和靶向地修改基因组，以研究、调控和优化次级代谢物的生物合成途径（Mipeshwaree等人，2023年；Borah等人，2024年）。该系统利用引导RNA将Cas9核酸酶引导至特定的DNA序列，实现精确和可编程的基因组编辑（Sami等人，2021年；Rai等人，2023年）或转录

整合组学和系统生物学

理解植物对干旱胁迫的响应需要从系统层面出发，考虑多个生物学层次之间的相互作用，而不仅仅是孤立的分子观察。结合基因组学、转录组学、蛋白质组学和代谢组学的整合组学方法为阐明生物功能和揭示分子成分之间的关系提供了多维框架（Jendoubi，2021年）。在干旱胁迫的背景下，植物的响应涉及

人工智能和机器学习在代谢组学中的应用

人工智能（AI）和机器学习（ML）正在重塑代谢组学数据的处理和解释方式，特别是在干旱胁迫条件下，植物的响应涉及多个生物组织层次。与传统统计方法不同，AI/ML方法不仅能处理高维数据集，还能揭示代谢物、基因和环境信号之间的隐藏模式和非线性关系。这种机制上的深度

未来展望

尽管取得了显著进展，但代谢组学在干旱研究中的转化潜力仍受到一些挑战的限制。一个关键障碍是实验室之间缺乏标准化的代谢物提取、定量和数据分析工作流程，这影响了研究的可重复性和大规模比较。此外，植物代谢的动态特性意味着大多数当前研究仅能捕捉到胁迫响应的“快照”，而未能完全反映干旱响应的时间和组织特异性动态

结论

代谢组学已成为理解植物干旱响应的强大工具，将研究重点从描述性生理学转向对代谢途径、调控网络和适应策略的机制性洞察。通过揭示渗透保护剂、抗氧化剂、糖类、氨基酸和次级代谢物的核心作用，代谢组学为作物改良提供了具体的目标。结合基因组学、转录组学和蛋白质组学，它提供了系统层面的

未引用的参考文献

(Borim de Souza等人，2023年；Denaxa等人，2023年；Garcia-Caparros等人，2021年；Lamaoui等人，2018年；Malinowska等人，2022年；Marr等人，2021年；Mipeshwaree Devi等人，2023年；Mutanda等人，2025年；Obata等人，2015年；Oh等人，2024年；Ozturk等人，2021年；Pabuayon等人，2016年；Perez De Souza等人，2020年；Salem等人，2020年；Selma等人，2023年；Seraj等人，2022年；Wanichthanarak等人，2017年；Zhang等人，2024年)

CRediT作者贡献声明

Cengiz Kaya：撰写——审稿和编辑。

利益冲突声明

作者声明本文不存在需要披露的利益冲突。

致谢

作者感谢哈兰大学提供数字资源。本手稿经过AI工具的语言编辑，以提高语法、清晰度和流畅性。

利益冲突声明

作者声明没有利益冲突