《Postharvest Biology and Technology》：Combination of glucomannan /
L-cysteine / ascorbic acid coating, cold plasma, and laser microporous membrane packaging inhibits lignification and quality deterioration of Lei bamboo shoots during storage
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竹笋复合保鲜技术研究表明，采用漆酶涂层（含葡聚糖、半胱氨酸和抗坏血酸）结合冷等离子体（CP）和激光微孔膜（LMF）包装，可显著降低45天储存后的木质素含量（29.6%）和色差（57.8%），同时提升超氧化物歧化酶和抗坏血酸过氧化物酶活性2.34-2.80倍，抑制相关酶及12个木质化基因表达（r>0.98），延长保鲜期30天。
孔晓雪|余远山|陈亚楠|于思|胡腾根|沈慧|张顺芬|郭旭星|罗海波|于丽娟
中国云南省农业科学院农产品加工研究所，昆明，云南650221
摘要
采后木质化和表面褐变限制了雷竹（Phyllostachys violascens）笋的保鲜期和价值。本研究系统评估了一种新型复合保鲜技术，该技术结合了可食用涂层（5?g?L–1葡甘露聚糖 + 7.5?g?L–1 l-半胱氨酸 + 2.5?g?L–1抗坏血酸）、冷等离子体（CP）处理和激光微孔膜（LMF）包装。与未经处理的对照组和其他处理组（LMF和CP+LMF）相比，这种复合方法更有效，在储存45天后，木质素含量降低了29.6％，总色差（ΔE）降低了57.8％。复合处理增强了抗氧化能力，过氧化氢酶和抗坏血酸过氧化物酶的活性分别增加了2.34倍和2.80倍，而氧化应激标志物（超氧阴离子、过氧化氢和丙二醛）降低到了对照水平的22％–48％。驱动木质化和褐变的酶（纤维素酶、苯丙氨酸氨裂解酶、4-香豆酸：辅酶A连接酶和多酚氧化酶）的活性比未经处理的对照组降低了42％–68％。逆转录和定量聚合酶链反应（RT-qPCR）分析显示，12个与木质化相关的基因表达下调，特别是PvC4H-1、Pv4CL-1、PvF5H-1、PvPOD-13和PvLAC-2/4（r?>?0.98 vs木质素含量）。这些发现表明，该处理的有效性源于对苯丙素途径及相关次生代谢的多个目标的协同调节。该方案将雷竹笋的保鲜期延长了30天，同时保持了商业品质，为其他园艺作物的采后保鲜提供了另一种方法和基本见解。
引言
雷竹（Phyllostachys violascens）是一种高品质的竹子品种，其笋茎细长且表面光滑（Li等人，2023a）。这些可食用的笋茎富含膳食纤维、必需维生素以及钙、磷和铁（Pan等人，2024）。值得注意的是，雷竹笋含有高质量的蛋白质，氨基酸组成均衡，但脂肪和热量含量低，使其成为健康饮食的理想选择（Chen等人，2025）。除了营养价值外，研究表明雷竹笋还具有药用特性，如清热解毒、化痰止咳、利尿和缓解便秘的作用（Wang等人，2020）。雷竹生长迅速，在适宜条件下能较快达到可收获的成熟期。这种竹子原产于浙江省，由于其优良的农艺和营养特性，已被引入并在中国南方多个省份种植，包括江西、湖南、福建和云南（Hou等人，2022；Chen等人，2025）。
采后，雷竹笋的质量迅速下降，主要表现为木质化和酶促褐变，这严重影响了其营养价值和商业价值（Wu等人，2024）。这种采后品质下降源于复杂的生理和生化过程。其较高的水分含量（约80％鲜重）为微生物滋生提供了有利条件（Liu等人，2024）。此外，采后雷竹笋的强烈呼吸代谢会导致缺氧状态，加速养分消耗并引发能量不足。这种代谢失衡会加剧氧化应激，从而加速生理衰老并促进微生物繁殖（Yang等人，2023）。这些不利因素促进了植物中木质素的生物合成以及多酚氧化酶（PPO）和过氧化物酶（POD）的活性，加剧了酶促褐变（Yang等人，2022a）。
最近的研究阐明了竹笋采后储存期间木质素生物合成途径激活的分子机制。已确定参与这一过程的关键酶包括苯丙氨酸氨裂解酶（PAL）、4-香豆酸：辅酶A（CoA）连接酶（4CL）、肉桂醇脱氢酶（CAD）、过氧化物酶（POD）和漆酶（LAC）。转录组分析显示，这些与木质化相关的基因在储存过程中表达动态变化（Sun等人，2024；Xu等人，2024）。木质化过程始于储存初期PAL基因表达上调，触发苯丙素代谢途径。随后，4CL通过形成CoA酯激活羟基肉桂酸，为下游反应提供必需的前体。随着木质化的加速，CAD基因表达达到峰值，催化单木质素生物合成的最终还原步骤（Zheng等人，2020；Yang等人，2022b）。在后期阶段，POD和漆酶（LAC）表达协同上调；POD主要介导细胞壁中的H2O2依赖性木质素聚合，而LAC促进单木质素的氧依赖性交联，共同导致大量木质素沉积（Xu等人，2024）。这一系列分子事件不仅加剧了笋茎的木质化，还与逐渐加深的褐变相关（Widjaja等人，2025）。
开发有效的保鲜策略以减轻木质化和褐变对于减少采后损失、延长保鲜期和支持竹笋产业的可持续发展至关重要。冷等离子体（CP）技术是一种创新的非热处理方法，相比传统方法具有优势（Liu等人，2023；Monyela等人，2025）。CP处理过程中产生的活性氧和氮物种（RONS）在延长保鲜期和保持产品品质方面起着双重作用。首先，RONS通过诱导微生物细胞膜和核酸的氧化损伤发挥强大的抗菌作用，有效灭活腐败微生物和病原体（Islam等人，2021）。其次，CP处理调节植物的次生代谢，促进酚类化合物的积累并增强内源性抗氧化能力（Saremnezhad等人，2021；Nikzadfar等人，2024）。重要的是，CP处理抑制PPO活性，从而减轻了导致鲜食产品采后品质下降的酶促褐变（Liu等人，2023；Liu等人，2024；Nikzadfar等人，2024）。
最近的研究表明，将CP与其他保鲜方法结合使用可以产生协同效应。例如，CP预处理后可以采用改性气氛包装或CP与抗氧化剂（如抗坏血酸）的联合应用（Li等人，2023b；Rashvand等人，2023）。激光微孔膜（LMF）包装是一种先进的改性气氛技术（Kong等人，2025）。在葡萄和桃子的保鲜应用中，该技术显示重量损失减少了15–20％，同时保留了抗坏血酸和酚类化合物（Li等人，2022；Tong等人，2024；Kong等人，2025）。葡甘露聚糖作为一种天然可食用涂层，具有出色的成膜性和防潮性能，能有效减少水果和蔬菜的水分损失，并调节表面微环境（Yan等人，2020；Wang等人，2025）。l-半胱氨酸在采后园艺中作为一种多功能防腐剂，可抑制褐变并调节抗氧化剂。作为谷胱甘肽的前体和H2S供体，它通过下调PAL和4CL的表达抑制竹笋的木质化（Shen等人，2024）。当与抗坏血酸结合使用时，溶液的较低pH值增强了l-半胱氨酸中的巯基稳定性，产生了协同的保鲜效果（Gouda等人，2021）。
本研究探讨了三种不同的竹笋保鲜方法：防腐剂（5?g?L–1葡甘露聚糖 + 7.5?g?L–1 l-半胱氨酸 + 2.5?g?L–1抗坏血酸）、CP和LMF。在生理和生化层面，分析了色差、糖含量、活性氧（ROS）代谢、酶活性等参数的变化。在基因表达层面，量化了与木质化相关基因的表达变化。本研究全面系统地考察了复合保鲜策略对雷竹笋采后品质的影响，为优化保鲜技术的发展提供了坚实的基础。
材料
2024年3月26日，从江苏省康润农业科技发展有限公司（南京）获取了雷竹笋，并在1小时内运输到实验室。用于实验的笋茎大小均匀（长度25?±?2?cm，基部直径5?±?1?cm），重量（150?±?10?g），颜色正常，无明显的机械损伤。激光微孔膜来自北京丹普克包装技术有限公司（北京），由聚乙烯制成
外观品质的变化
到第15天，所有竹笋组都出现了基部木质化，其中对照组的症状最严重，而复合处理组的症状最轻（图1）。到第30天，笋茎表面干燥且起皱，木质化程度逐渐加重。除复合处理组外，所有组都出现了褐变，使得笋茎无法食用，而对照组则出现了基部开裂。到第45天，所有组的基部都出现了严重的褐变，并伴有进一步的黑色化和霉菌生长
讨论
木质化和褐变是采后雷竹笋储存过程中主要的品质下降现象。这一过程涉及复杂的生理和生化变化以及基因表达调控（Huang等人，2025）。不同的保鲜处理方法对木质化有不同的影响。激光微孔膜包装结合防腐剂浸泡和冷等离子体消毒处理通过多种机制同时减轻了木质化和褐变
结论
本研究系统地研究了三种保鲜处理下雷竹笋的采后木质化和酶促褐变：化学防腐剂（5?g?L–1葡甘露聚糖 + 7.5?g?L–1 l-半胱氨酸 + 2.5?g?L–1抗坏血酸）、冷等离子体（CP）和激光微孔膜（LMF）。通过综合的生理、生化和分子分析，我们证明了复合处理通过多种机制产生了协同效应：增强了抗氧化酶的活性
CRediT作者贡献声明
胡腾根：资源提供，数据分析。陈亚楠：撰写——初稿，方法学，实验设计。于思：方法学，实验设计。罗海波：撰写——审稿与编辑，项目监督，概念构思。孔晓雪：撰写——初稿，方法学，数据管理。余远山：方法学，实验设计。沈慧：方法学，数据管理。张顺芬：方法学，数据管理。郭旭星：资源提供，数据管理。于丽娟：撰写——审稿与
利益冲突声明
作者声明他们没有已知的可能会影响本文所述工作的财务利益或个人关系。
致谢
本工作得到了中国中央地方科技发展指导基金（编号：202407AC110018）、云南省创新指导和技术创新型企业培育项目（编号：202404BU09006；202304BI090032–23）以及云南省院士（专家）工作站项目（编号：202405AF140080）的支持。
