《The European Zoological Journal》:Bridging past and present: the Salento Peninsula as a case study for unveiling marine annelid diversity by integrating literature, field surveys, and DNA barcoding
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本综述通过整合120篇文献资料(72篇含地理坐标数据)及2022-2025年野外采样数据,系统评估了意大利萨伦托半岛海域的海洋环节动物多样性。研究报道了715个物种(含23个潜在新种和45个非土著种),并基于线粒体标记(COI和16S rDNA)对208个名义种进行DNA条形码(DNA barcoding)分析,发现32%的物种存在隐存多样性(cryptic diversity)。结果证实该区域是地中海海洋生物多样性热点,强调了即使在研究较深入的区域,环节动物分类学与分子生态学仍存在显著知识缺口。
引言
地中海仅占全球海洋面积的0.82%,却孕育了全球4%至17%的已描述物种,其中约四分之一为特有种。其半封闭盆地结构及更新世冰期-间冰期旋回促进了“生物多样性泵”效应,导致大西洋物种在地中海隔离演化,形成高比例的地方性谱系。近年来,地中海海洋生态系统被重新评估为全球生物多样性热点,但其环节动物多样性仍存在显著认知空白。历史物种名录缺乏地理参考数据,且分类学不确定性普遍存在,阻碍了对环境变化影响的准确评估。
萨伦托半岛作为亚得里亚海与爱奥尼亚海的交汇点,具有复杂的水文和地质特征,是研究海洋生物多样性与演化的理想区域。本研究通过整合文献综述、野外采样和分子数据,旨在修订该区域海洋环节动物名录,识别知识缺口,并为意大利海洋环节动物名录更新提供基础。
材料与方法
研究区域
萨伦托半岛位于意大利东南端,海岸线长约260公里,西临塔兰托湾(爱奥尼亚海),东接亚得里亚海。其大陆架东北部以软底质为主,南部和西部则以硬底质和陡坡为特征,栖息环境包括半封闭海湾、喀斯特淡水涌泉、珊瑚藻礁(25–50米深)和中光带生物礁(50–90米深)。
文献检索与数据整合
共检索120篇文献(1893–2025年),其中72篇提供2116条地理参考记录,50篇提供558条非地理参考记录。数据按达尔文核心标准(Darwin Core Standard)整理,重点关注含地理坐标的文献,并对历史记录中的潜在误鉴物种进行批判性修订。
新样本采集与分子鉴定
2015–2025年间在74个站点开展119次采样,覆盖浅水港口、珊瑚藻礁和中光带等薄弱研究区域。共获取1555条新记录,对约600个个体进行DNA提取,采用盐析法获取基因组DNA,扩增线粒体COI(约620–650 bp)和16S rDNA(约470–490 bp)片段。序列通过BLAST和BOLD系统比对,计算未校正p-距离(p-distance),重点分析北大西洋温带冷水分类型物种的遗传分化。
结果
物种多样性
共记录715个海洋环节动物分类单元(含66科),其中 Syllidae(114种)、Sabellidae(70种)和 Serpulidae(53种)为优势科。23个潜在新种分布于9科(如 Ampharetidae、Sabellidae),45个非土著种中26个为确认外来种,14个存疑。新发现14个意大利首次记录种(如 Magelona equilamellae、Myxicola modesta),并复活4个历史遗忘种(如 Hypsicomus caecus、Labrorostratus jonicus)。
分布热点与采样偏差
物种记录高度集中于塔兰托和 Porto Cesareo 区域,其他海岸线研究不足。深水环境(>100米)记录多来自文献,而新样本主要覆盖陆架区(<100米)。东西海岸物种分布相对均衡(339种共有),但部分类群(如 Scalibregmatidae)在历史文献中几乎无记录。
遗传多样性与隐存种
获得418条COI序列(对应190个分类单元)和220条16S序列(对应104个分类单元),其中49个物种为首次提交公共数据库。64个名义种(占分析物种的32%)存在多个线粒体谱系,支持地中海环节动物隐存多样性普遍存在的假说。COI序列遗传距离为6–35%(平均14%),16S为2–25%(平均9%)。例如,Lumbrineris latreilli和 Pseudopotamilla saxicava在萨伦托半岛分别存在3和4个共生谱系。
谱系分布与生物地理
40个北大西洋来源物种中,22个与近模式产地种群存在显著遗传分化,提示名称误用。3个物种(L. latreilli、Nicolea venustula、Syllis gracilis)的谱系呈现跨洋分布,可能涉及人为传播。例如,S. gracilis的一个谱系与葡萄牙、美国切萨皮克湾和菲律宾的未定名 Syllis 序列匹配,暗示其非土著属性。
形态差异与遗传一致性
6个类群显示形态差异但遗传一致:
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Bispira viola不同生境的颜色变型为表型可塑性;
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Dasybranchus caducus与 Leiochridescf. australis的刚节数目差异为个体发育变异;
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Subadyte pellucida深浅水形态可能为近期成种案例(16S一致但COI扩增失败);
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Sabella discifera与 S. spallanzanii为个体发育二态性。
讨论
多样性认知挑战
萨伦托半岛物种数占意大利已记录海洋环节动物的76%,反映其作为地中海生物多样性热点的地位,也揭示整体名录的低估。类群研究不均衡:Syllidae 等科较清晰,而海洋寡毛类(Oligochaeta)和 Scalibregmatidae 等科数据匮乏。分子证据显示,北大西洋物种名称在地中海误用普遍,需结合多证据线(形态、生态、繁殖特征)进行整合分类学修订。
生物入侵与隐存种
非土著种占比6.3%,但占意大利记录总数的60%,凸显萨伦托半岛作为生物入侵早期预警区的重要性。隐存多样性(32%的分析物种)可能进一步增加外来种数量,如 Dorvillea similis和 Palola valida存在多个谱系,提示复杂引入路径。遗传均质性案例(如 Goniada emerita与 G. hexadentes)需结合高变异标记(如微卫星)进一步验证。
方法论启示
地理参考数据的使用自2010年显著增加,但历史文献坐标缺失限制分布模型精度。DNA条形码在线粒体标记选择上需谨慎:COI 在部分科(如 Serpulidae)扩增困难,而16S分辨率较低。建议未来研究结合核基因(ITS)和生态学数据,区分近期分化与表型可塑性。
结论
本研究通过多证据整合,证实萨伦托半岛是地中海海洋环节动物多样性的关键热点,同时揭示分类学认知不足与隐存多样性普遍性。未来需优先修订薄弱类群(如 Cirratulidae、Scalibregmatidae),并拓展分子数据覆盖至全地中海范围。此类区域清单的跨国整合将为气候变化与人类活动影响评估提供关键基线。