《Microbial Biotechnology》：Microbial Communities Powering Plant-Microbial Fuel Cells: Diversity, Functions and Biotechnological Perspectives
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本综述系统整合了2008-2025年间21项植物-微生物燃料电池（PMFC）研究，揭示了根际电活性微生物（EAM）通过胞外电子转移（EET）机制将植物根系分泌物转化为电能的过程。文章重点探讨了系统配置（如电极材料、阳极深度、开/闭路条件）对微生物群落结构的影响，指出变形菌门（Proteobacteria）和广古菌门（Euryarchaeota）为优势菌群，并分析了Geobacter等关键电活性菌的功能。同时指出当前研究存在标准化不足、真核微生物作用未被充分探索等局限，最后提出了遗传工程、纳米材料应用等优化策略，为PMFC在可再生能源领域的应用提供新视角。
ABSTRACT
气候变化和传统能源枯竭带来的紧迫挑战，加速了人们对替代性能源采集技术的探索。植物-微生物燃料电池（PMFC）作为一种有前景的解决方案应运而生。PMFC通过将活体植物与微生物燃料电池相结合，利用根际电活性微生物（EAM）的代谢活动原位产生电能。这些微生物降解根系分泌物，并在PMFC的性能和长期稳定性中发挥核心作用。
1 Introduction
世界正面临气候紧急状态，这主要与不可持续能源的密集开采有关。向可持续和可再生能源过渡的需求日益迫切。PMFC技术在过去15年间发展起来，它将植物根系整合到微生物燃料电池（MFC）中，利用根系分泌的有机物为电活性微生物提供持续燃料，从而产生电能。与传统生物燃料相比，PMFC不占用耕地、不竞争粮食生产，且能持续运行。尽管目前PMFC的功率密度较低，但其作为物联网（IoT）传感器、环境监测设备等低功耗电子设备的电源具有巨大潜力。本综述旨在整合PMFC中根际微生物群落（包括细菌和古菌）的研究，比较其微生物组成与产电性能，探讨系统配置、环境条件对微生物群落的影响，并展望未来的研究方向，如电活性生物标志物的寻找、遗传工程和纳米材料的应用等。
2 Extracellular Electron Transfer
在PMFC中，电活性微生物（EAM）代谢健康植物根系释放到周围微环境中的有机物，同时利用阳极作为其末端电子受体。EAM通过两种主要机制进行胞外电子转移（EET）：直接电子转移（DET），通过微生物细胞与电子受体之间的物理接触实现，涉及生物纳米线、导电附属物或外膜c型细胞色素途径；间接电子转移（IET），则依赖于可溶性氧化还原介体（即电子穿梭体）。非生物因素（如系统设计、电极配置、光照、土壤类型和温度）与生物因素（特别是植物与微生物群落结构之间复杂的相互作用）共同塑造了PMFC的性能。植物根系通过根际沉积过程释放大量有机化合物，其组成和丰度因植物物种而异，从而塑造了根际微生物群落。
3 Methodology of Literature Selection
文献筛选遵循PRISMA 2020指南，最终纳入了21项在2008年至2025年间发表的研究。这些研究通过Scopus和Web of Science数据库检索，关键词包括微生物群落分析、植物微生物燃料电池等。研究均采用了基于16S rRNA基因的方法来分析PMFC中的微生物群落，从低分辨率的指纹图谱技术（如DGGE、T-RFLP）到高通量测序技术（如454焦磷酸测序、Illumina平台）。
4 Electroactive Microorganisms in Plant-MFCs
细菌域是研究最深入、公认含有电活性代表的类群，多个门的物种表现出多样的电子传递机制。而古菌域中目前仅发现少数电活性物种，全部属于广古菌门。真核生物域中，某些真菌和藻类物种也被报道具有产电活性。因此，电活性微生物遍布生命的三域，显示了这一功能性状广泛的系统发育多样性。
5 Bacterial Communities in PMFCs
5.1 Ecology and Functional Roles of Electroactive Bacteria
变形菌门是PMFC研究中最常检测到的门，其中地杆菌科和希瓦氏菌科包含最著名的电活性模式物种。然而，模型EAB物种在植物根际的自然丰度通常很低甚至检测不到。根际拥有一个复杂的微生物群落，包括发酵和纤维素分解菌等，它们可以通过与EAB的代谢合作来增强发电。例如，发酵菌将复杂有机物降解为简单分子（如乙酸），为EAB提供底物。这种互养联合有助于形成复杂的微生态系统，是PMFC生物技术的关键驱动因素。
5.2 Methodological Influences on Bacterial Community Detection
分析方法（指纹图谱与高通量测序）和16S rRNA区域的选择会影响分类分辨率和感知的群落组成。早期研究多依赖DGGE等技术，而近期研究多采用Illumina扩增子测序。不同方法在分类分辨率、检测深度、PCR/引物偏好性等方面存在差异，这限制了研究结果间的可比性。因此，建立PMFC微生物群落分析的标准化和可重复工作流程至关重要。
5.3 Effects of System Configuration and Electrode Placement
反应器结构（如电极材料、阳极深度、电路条件、接种物）显著影响PMFC中细菌群落的组装和电化学性能。从开路切换到闭路条件会改变微生物群落，通常有利于特定的产电菌生长。阳极放置深度也影响微生物组成，深层阳极更易富集厌氧的EAB（如Geobacter），而浅层阳极则以好氧或兼性厌氧菌为主。使用水饱和基质或湿地植物有助于维持阳极区的厌氧环境，促进EAB生长。
5.4 Flooded vs. Dry-Environment PMFCs
淹水环境（如水稻田）和干旱环境（如绿色屋顶）的PMFC其微生物群落和功能结果存在差异。在淹水PMFC中，变形菌门通常是优势菌群，Geobacter等模型EAB更易被检测到。而在非淹水环境的PMFC中，厚壁菌门可能占主导，其他菌群如芽孢杆菌属和假单胞菌属也可能贡献于产电。系统配置的差异导致微生物群落和产电性能难以直接比较。
5.5 Shewanella: The Non-Detected Model EAB in PMFCs
在所选的大多数淹水环境研究中，均未报道模型EAB希瓦氏菌的存在。这可能与希瓦氏菌需要更灵活的生态位，而地杆菌更适应PMFC阳极的严格厌氧和稳定栖息地有关。
5.6 The Need for Standardisation in PMFC Studies
PMFC研究缺乏方法学的标准化，包括系统设计、操作参数和微生物群落评估方法，这极大地限制了研究结果间的可比性。开发标准化的评估协议，统一环境参数、系统设计特征和生物学方面的报告，对于推动该领域的发展至关重要。
6 Archaeal Communities in PMFCs
6.1 Dominant Archaeal Groups and Their Metabolic Roles
在PMFC中报道的古菌群落主要是广古菌门的产甲烷菌，它们具有氢营养型、乙酸裂解产甲烷等代谢能力，可能参与铁/氨转化，从而影响生物电化学性能。
6.2 Circuit Effects and Archaeal Community Shifts (Open vs. Closed)
电路条件（开路vs.闭路）会改变古菌群落组成。在产电条件下，通常乙酸裂解产甲烷菌减少，而氢营养型产甲烷菌增加。这种转变可能是由于古菌与利用乙酸的EAB（如Geobacter）竞争底物所致。
6.3 Competition and Syntrophy With Bacteria (Methanogenesis vs. Electricity)
古菌与细菌之间存在竞争和互养关系。产甲烷作用会竞争电子供体，将电子导向不产电的甲烷生成，降低库伦效率。然而，某些产甲烷菌（如Methanosaeta）也可能通过直接种间电子转移与Geobacter互作，稳定电子流。
7 Eukarya
7.1 Do Eukaryotes Participate?
真核生物在PMFC中的参与和作用很大程度上未被探索。尽管有研究从阳极生物膜中分离出曲霉属和青霉属等真菌，并且一些真核微生物（如某些酵母、微藻）已被证实具有电化学活性，但在PMFC根际微生物组中，真核生物的角色仍未得到充分研究。微藻已被用作阴极的生物催化剂，通过光合作用产生氧气，支持阴极的氧还原反应。
8 Concluding Remarks and Prospects
8.1 Absence of Biological Marker
EET缺乏通用的生物标志物是BES研究的一个主要瓶颈。未来的研究需要揭示和表征新的EET机制，特别是在高生物多样性的植物根际生态位中。
8.2 New Approaches in PMFCs Microbiomes
提高PMFC的低功率输出需要改善电活性微生物群落的结构和功能。微生物组遗传工程提供了有前景的途径，例如控制生物膜结构、优化c型细胞色素表达、刺激导电纳米线的产生以及促进电子介体的生物合成。纳米材料可以通过与细胞色素相互作用、促进电子穿梭或作为导电纳米线来改善EET。将基于材料的增强与基因定制的生物膜相结合，可以显著提高PMFC性能。然而，这些方法在PMFC中的应用仍需评估其植物毒性、对原生土壤微生物组的影响以及环境持久性。
总之，推进PMFC领域走向实际应用需要微生物学、植物科学、电化学、材料科学和环境工程等多学科的整合，以优化植物-微生物-电极的相互作用，同时确保环境相容性、系统稳定性和性能。
