《Zoologischer Anzeiger》：Micro-CT cranial anatomy and phylogenetic context of palatal characters in arvicoline rodents (Cricetidae)
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该研究通过高分辨率微CT重建和系统发育明确分析，重新描述并同源化啮齿动物亚科Arvicolinae的 palato-spheno-pterygoid（PSP）复合体，在33个物种中识别出四种拓扑形态类型，发现离散PSP特征不足以解释族内变异，并开发新指数K-local-n定位形态与系统发育一致的形态热点，揭示三种独立起源的形态类型，同时探讨分子系统发育与形态分类的不一致问题。
莱昂尼德·L·沃伊塔（Leonid L. Voyta）|丹尼尔·A·梅尔尼科夫（Daniel A. Melnikov）|柳德米拉·尤·克里乌奇科娃（Lyudmila Yu. Kryuchkova）
俄罗斯科学院动物研究所，大学街1号，圣彼得堡199034，俄罗斯
摘要
本研究结合了高分辨率微CT重建技术和对33种来自19个田鼠属（约占现代田鼠属多样性的60%）的腭-蝶骨-翼状骨（PSP）复合体的系统发育分析。我们重新描述并重新确定了腭部和蝶骨结构，并归纳出四种拓扑形态类型（AA、DC、DM、DL），这些类型总结了后腭缘与腭部垂直层之间的关系。仅凭离散的PSP特征不足以捕捉族内和族间的变异。将形态类型映射到ddRADseq系统发育树上并量化多变量信号后，发现其全局相关性较弱（K-mult = 0.22），且分布具有异质性，不同支系之间存在差异。为揭示这种异质性，我们采用了P. David Polly提出的基于布朗运动加权和（SS）及均方（MS）的矩阵公式，推导出以支系为中心的指数K-local-n。这一新指标能够识别出形状与系统发育高度一致的热点区域（K-local-n ≤ 0.42），并确定至少三种“衍生微齿”（DM）形态类型源自不同的上新世祖先，同时阐明了长分支对系统发育信号强度的影响。我们的框架定量解释了不同形态类型在得到良好支持的支系内的聚集现象，为快速辐射的哺乳动物头骨演化提供了综合性的解释。
引言
现存的田鼠亚科（Arvicolinae，啮齿目：Cricetidae）包含超过150个物种（Musser和Carleton，2005；Fejfar等人，2011；Pardi?as等人，2017）。尽管该群体已受到广泛研究，但其高级分类学分类仍存在争议（Pardi?as等人，2017；Kry?tufek和Shenbrot，2022）。最近的基因组研究表明，田鼠的演化可以分为三个主要的多样化阶段（Abramson等人，2025）。
第一个阶段产生了几个古老的谱系——旅鼠、麝鼠及其近亲，目前被划分为Lemmini、Dicrostonychini、Ondatrini和Prometheomyini三个族。其中大多数仅以残余属的形式存在，其漫长的孤立分支导致不同的分类结果（Abramson等人，2009、2021、2025）。然而，最近的线粒体和核基因组研究表明，Prometheomyini、Ondatrini、Lemmini、Dicrostonychini和Pliophenacomyini位于亚科的基部（Withnell和Scarpetta，2024）。
第二个多样化阶段发生在中新世中期，形成了Clethrionomyini族。线粒体和核基因组证据均支持其单系性及其内部关系（Abramson等人，2021、2025；Withnell和Scarpetta，2024）。
第三个也是最新的多样化阶段涉及Microtus复合体及其相关形态——这是一个地质上较新的、物种丰富的辐射演化事件，经历了快速扩张后部分物种灭绝。因此，族界变得模糊：一些属在Arvicolini和Microtini之间摇摆不定，线粒体和核基因组的拓扑关系也难以完全对齐，这增加了对Dinaromys Kretzoi（1955）、Lemmiscus Thomas（1912）和Hyperacrius Miller（1896；Withnell和Scarpetta，2024）分类的复杂性。
总体而言，这三个适应性多样化事件导致了田鼠亚科高级分类的持续不稳定，这一点通过最近的大规模系统发育研究得到了证实（Abramson等人，2021、2025；Withnell和Scarpetta，2024）。
主要的争议点在于分子系统发育与基于形态的分类之间的不一致。以狭头鼠为例：‘Stenocranius’属要么被归入Lasiopodomys（Lataste，1887；Abramson等人，2009、2021、2025），要么被视为一个独立的属Stenocranius（Kashchenko，1901；Kry?tufek和Shenbrot，2022）。这种争议反映了两种观点的对立：一种类型学观点强调它们的独特头骨形态，另一种系统发育观点认为它们是一组最近分化的近亲（<3 Ma）。由于这些分类基于不同的分类概念（Franz和Thau，2010），它们体现了现代系统学中的一个普遍挑战。
相比之下，分子分类与传统分类在属级或更高层次上一致的情况较少受到关注。因此，我们重点研究Clethrionomyini，它是第二个多样化阶段的产物。基因组数据一致支持其单系性，包括至少五个森林鼠和岩鼠属：Alticola Blandford（1881）、Clethrionomys Tilesius（1850）、Craseomys Miller（1890）、Eothenomys Miller（1900）和Caryomys Thomas（1911）。该支系在系统发育上稳定，并具有明显的形态共同特征，尤其是其特殊的腭部轮廓（Zazhigin，1980；Pozdnyakov，2008）。
与现代基因组系统发育的广度和分辨率相比，田鼠亚科的形态学分析仍然较为零散。除了少数经典的综合研究（Stein，1987；Martin，1987；Chaline等人，1999）外，只有Robovsky等人（2008）对近期分子数据进行了分类学上的整合，涵盖了28个属的形态信息。现有的基于形态的树形图主要依赖于主观性强且信息量有限的定性特征，这些特征单独使用时往往难以提供可靠的结果，而且容易受到广泛同源性的干扰（Robovsky等人，2008）。
这种不对称性——分辨率高的基因组树与零散的形态学分析——使得严格比较这两种证据变得困难。以往的研究采用“广泛研究策略”，基于大量离散特征或混合数据集构建系统发育树（Robovsky等人，2008）。而我们采用“深入研究策略”，专注于一个明确界定的形态复合体，并追踪其在整个亚科中的变异情况。
Clethrionomyini作为我们的模型群体，其单系性得到了充分证实，并具有一个明确的诊断特征——其独特的腭部形态。我们的主要目标是评估该复合体在Clethrionomyini内的变异范围，并将其与其他具有相似分化时间的单系田鼠群体进行比较。
通过关注PSP（腭-蝶骨-翼状骨）复合体这一在结构和功能上高度整合的颅骨模块（图1），我们能够追踪不同田鼠谱系中衍生腭部特征的起源，以及这些特征在骨骼学和肌肉学整合背景下的演变过程（Repenning，1968；Kesner，1980；Vorontsov，1982）。
我们的方法借鉴了Repenning（1968）的比较研究，他发现了田鼠亚科（包括Clethrionomyini）内部的显著头骨变异。他发现Clethrionomys rutilus（Pallas，1779）和C. gapperi（Vigors，1830）与典型的C. glareolus（Schreber，1780）在下颌骨结构上存在差异。类似的模式也在Lemmini族的Synaptomys Baird（1857）和Myopus Miller（1910）中观察到。Kesner（1980）进一步证明，Clethrionomyini、Lemmini和Phenacomyini具有较少的翼状骨肌肉和简单的肌腱连接，这与它们浅表的翼状骨窝相吻合。
由于下颌骨形状的变化可以通过肌肉附着影响相邻的颅骨区域（Young和Badyaev，2010），我们预计Clethrionomyini在PSP特征上也会表现出相应的变异——这一模式尚未被记录。对啮齿动物头骨文献的回顾表明，需要修订田鼠亚科PSP复合体的骨骼学分类，因为存在命名和同源性的问题以及详细描述不足。解决这一空白是本研究的具体目标。
采样
本研究基于90份微计算机断层扫描（μCT）数据，涵盖了33种现存田鼠物种（属于19个属），以及两个外群物种：Cricetulus Milne-Edwards（1867，Cricetinae）和Neotoma Say和Ord（1825，Neotominae）[表1]。样本来自73个地点（补充表S1）。物种列表参考了Abramson等人（2021）的研究。Neotoma mexicana Baird（1855）是在Repenning（1968）和Kesner（1980）的研究基础上为比较目的而添加的。
PSP复合体的形态描述：腭部
田鼠亚科的腭骨是一块相对较长的骨头，与上颌骨的接触最为紧密，而与蝶骨在前部、额骨、筛骨、犁骨和翼状骨在后部的连接较为有限。一般来说，田鼠的腭骨由三层组成（Evans，1993）：水平层、垂直层和蝶骨-筛骨层——但由于与筛骨和犁骨的连接较弱，后者发育不完全。
一般性评论
尽管数十年来数据和分析方法不断改进，田鼠亚科的分类学分类仍存在争议（Musser和Carleton，2005；Fejfar等人，2011；Pardi?as等人，2017；Kry?tufek和Shenbrot，2022；Abramson等人，2009、2021、2025；Withnell和Scarpetta，2024等）。最近的综合研究认为，真正的进展既依赖于精细的形态学框架，也依赖于方法论的进步，包括传统的分支学方法。
结论
本研究结合了高分辨率微CT解剖学与对田鼠亚科PSP复合体的系统发育分析。在经典头骨研究的基础上（Repenning，1968；Kesner，1980；Voss，1988；Carleton和Musser，1989；Zazhigin，1980；Vorontsov，1982等），我们重新描述并重新确定了包括骨骼元素和相关神经血管结构在内的一系列腭部和蝶骨特征，并归纳出四种拓扑形态类型。
作者贡献声明
柳德米拉·尤·克里乌奇科娃（Lyudmila Yu. Kryuchkova）： 负责可视化及软件处理。
丹尼尔·A·梅尔尼科夫（Daniel A. Melnikov）： 负责可视化及软件处理。
莱昂尼德·L·沃伊塔（Leonid L. Voyta）： 负责撰写、审稿与编辑、初稿撰写、可视化验证、软件开发、方法论设计、调查及概念构建。
未引用的参考文献
Gromov和Erbaeva，1995；Koenigswald和van Kolfschoten，1996；McDowell，1958；Potapova，2020。
资助
本研究部分由俄罗斯科学基金会（Russian Science Foundation）资助 [项目编号19-74-20110]。
利益冲突声明
作者声明没有可能影响本文研究的已知财务利益或个人关系。
致谢
本研究由俄罗斯科学基金会的项目编号19-74-20110资助。研究工作在俄罗斯科学院动物研究所（圣彼得堡）进行；骨骼结构的完整分析在圣彼得堡州立大学科学园的X射线衍射研究中心完成（项目编号127400313）。作者感谢他们的同事们的支持。
