基于被动声学监测技术，研究北瓶鼻鲸（Hyperoodon ampullatus）在北欧海域的时空分布情况

《Marine Biology》：Spatiotemporal occurrence of northern bottlenose whales (Hyperoodon ampullatus) within the Nordic Seas based upon passive acoustic monitoring

　　摘要
北瓶鼻鲸（Hyperoodon ampullatus）是一种具有回声定位能力的深潜喙鲸，主要分布在北极和亚北极的近海海域。在北大西洋东部，有研究表明该物种会进行季节性的南北迁徙，然而，以往的捕鲸数据和最近的目击调查未能充分覆盖冬季月份。为填补这一数据空白，我们在北欧海域的三个地点部署了底部固定的水听器（共8个）：挪威的扬马延岛附近（2015–2017年）、冰岛东北部（2020–2022年）以及冰岛东部（2020–2023年）。通过自动化点击信号检测技术，我们能够识别出该物种特有的点击声。我们使用数据子集手动评估了检测器的精确度和召回率，并利用精确度来校正包含点击信号的图像比例。我们采用广义加性混合模型来研究与环境中的猎物可获得性相关的变量是否能够解释其出现模式。研究结果表明，北瓶鼻鲸几乎全年都存在于北欧海域，并且在春季期间它们的活动范围逐渐向北移动，从冰岛延伸至扬马延岛。检测到的数量在7月至9月期间最少，这与长期以来关于它们为了在较低纬度地区越冬而进行南北迁徙的假设相矛盾。观察到的季节性出现模式在不同年份间保持稳定，并且与较高的海面高度变化相关，这表明了涡流活动的存在。我们将这种现象解释为受猎物驱动的分布模式，因为涡流正是北瓶鼻鲸主要猎物——Gonatus fabricii鱿鱼的产卵场所。这些观察结果有助于规划未来在这些水域的人类活动，以避免栖息地退化并减少对该物种的压力。

引言
动物的移动通常受到环境条件、逃避捕食者以及维持基本生命功能和最大化适应度所需资源的可用性的影响。这些资源包括食物、交配伙伴的获取以及适当的庇护所（Dingle和Drake 2007）。动物为获取资源而移动的空间和时间尺度与其生活史和生态需求有关（Br?ger和Br?ger 2019），但同一物种的不同个体和种群之间也可能存在差异（Shaw 2020）。在鲸类中，许多小种群被认为是定居性的，即它们的活动范围有限（例如印度-太平洋宽吻海豚（Tursiops aduncus）：Chabanne等人2012年；长须鲸（Balaenoptera physalus）：Falcone等人2022年；鹅喙鲸（Ziphius cavirostris）和布莱恩维尔喙鲸（Mesoplodon densirostris）：McSweeney等人2007年）。另一个极端是迁徙性物种。例如，灰鲸（Eschrichtius robustus）在夏季会在阿拉斯加和加拿大西海岸的觅食地活动，然后在秋季迁徙超过7600公里到达墨西哥海岸的冬季繁殖和产仔地（Swartz 1986年）。在更小的空间尺度上，以鱼类为食的挪威虎鲸（Orcinus orca）会随着鲱鱼猎物的移动而进行季节性迁徙（Vogel等人2021年）。了解物种的移动模式及其背后的驱动因素对于保护工作至关重要，因为了解栖息地利用情况有助于减轻潜在威胁。例如，定居性种群可以从建立局部保护区中获益，而对于迁徙性种群来说，这种保护措施的效果可能较小（Reynolds等人2017年）。然而，如果已知某种迁徙性物种会定期返回特定区域进行与其生存相关的活动（如繁殖地、觅食热点），那么保护这些区域可以对物种保护产生积极影响（Lascelles等人2014年），特别是如果同时考虑了连接这些区域的迁徙路线（Hooker等人2011年）。关键栖息地也可能随时间发生变化，从而导致鲸类活动范围的时间和空间变化（Hooker等人2011年；Lascelles等人2014年），例如由于气候变化引起的海洋变暖（Lambert等人2014年；MacLeod 2009年）。食物可用性是驱动动物移动的关键因素（Stern和Friedlaender 2018年；Br?ger和Br?ger 2019年），无论是短期的小尺度活动（如即时觅食、昼夜移动）还是长期的大尺度活动（如迁徙）。海洋哺乳动物的分布通常与其猎物的可用性和分布密切相关；因此，许多研究探讨了环境指标与鲸类视觉或声学检测结果之间的关系，以理解和预测它们的移动（例如Feyrer等人2024年；Pirotta等人2011年；Ramirez-Martinez等人2024年）。

北瓶鼻鲸（Hyperoodon ampullatus）是一种主要分布在北极和亚北极近海海域的深潜喙鲸（Gray 1882年；Whitehead和Hooker 2012年），主要以深海鱿鱼为食。虽然它们的饮食中也包含鱼类，但存在地区性差异（Murray和Hjort 1912年；Hooker等人2001年；Fernández等人2014年）。据信北瓶鼻鲸会跟随其主要猎物——Gonatus属头足类的分布（Bj?rke 2001年；Hooker等人2001年）。Gonatus fabricii是北大西洋北极和亚北极海域中最丰富的鱿鱼种类，其分布范围从北部的中央极地盆地延伸到东部的北海和西部的科德角（美国）（Golikov等人2013年）。该物种经历了与生命周期相关的垂直迁徙：从表层水域的幼体和幼鲸阶段，到中层和深层水域的未成熟和成熟个体阶段（Bj?rke和Gj?s?ter 1998年）。成熟的Gonatus fabricii雌性会变得胶状且不动，作为卵的浮力载体直到幼体孵化（Arkhipkin和Bj?rke 1999年；Golikov等人2019年）。有研究表明，北瓶鼻鲸主要捕食聚集在繁殖地的胶状雌性个体（Bj?rke和Gj?s?ter 1998年；Arkhipkin和Bj?rke 1999年）。这一假设在加拿大斯科舍大陆架的小型北瓶鼻鲸种群中得到了验证，这是基于脂肪酸组成的比较（Hooker等人2001年）。迄今为止，斯科舍大陆架水域、中央极地盆地、戴维斯海峡西南部和北部、格陵兰海东南部、斯瓦尔巴群岛西南部以及挪威海东北部和南部被认为是Gonatus fabricii的繁殖和产卵地（Wiborg等人1984年；Arkhipkin和Bj?rke 1999年；Golikov等人2019年）。这些区域的特点是表层水域生产力高，为幼体提供食物，同时强烈的表面水流有助于它们的扩散（Golikov等人2019年）。还有研究表明，涡流、锋面活动以及局部富集营养物质的滞留过程会吸引Gonatus鲸类到这些区域，因为那里的食物丰富（Wiborg等人1982年；Semenms等人2007年）。通过遥感获取的海表环境变量可以作为识别这些海洋过程的代理指标，从而推断头足类及其捕食者的分布。关于北瓶鼻鲸分布与其鱿鱼猎物分布相关的假设源于针对Gonatus fabricii（Bj?rke和Gj?s?ter 1998年；Arkhipkin和Bj?rke 1999年）或研究较为充分的斯科舍大陆架北瓶鼻鲸种群（Hooker等人2001年）的研究。然而，斯科舍大陆架的种群被认为是定居性的，个体仅跨越少数相邻的水下峡谷移动（Wimmer和Whitehead 2004年），并且在基因上与加拿大北部和北大西洋东部的种群不同（Dalebout等人2001年；Feyrer等人2019年；de Greef等人2022年）。相比之下，北大西洋东部的北瓶鼻鲸分布被认为具有季节性变化。长期以来，人们认为这些鲸类在春季会向北极和亚北极的觅食地迁徙，然后在夏末或初秋向南迁徙到较温暖的水域越冬（Gray 1882年；Murray和Hjort 1912年；Benjaminsen和Christensen 1979年）。Miller等人（2015a, b, 2016a, b）使用Argos卫星标签确实观察到了向南的迁徙现象，2015年和2016年6月在扬马延岛附近标记的两头鲸鱼向南迁移到了靠近亚速尔群岛（葡萄牙）的区域，之后标签停止了传输。2014–2016年在扬马延岛附近标记的另外八头鲸鱼的潜水行为表明，冰岛海和挪威海是该种群的重要觅食区（Neubarth等人2025年）。2023年6月在冰岛东北部标记的三头北瓶鼻鲸沿着几乎相同的路线移动，之后在7月底或8月初迅速返回北方（Wensveen等人2025年）。这些来自卫星遥测的最新发现与7月和8月在亚速尔群岛目击到的北瓶鼻鲸数量高峰一致（Silva等人2003年），但与捕鲸者认为北瓶鼻鲸在较温暖的北大西洋中部水域越冬的观点相矛盾（Gray 1882年；Murray和Hjort 1912年；Benjaminsen和Christensen 1979年）。冬季在冰岛和挪威海域目击到的北瓶鼻鲸数量较少（Gunnlaugsson和Víkingsson 2014年；?ien和Hartvedt 2015年），这可能是由于缺乏科学观测调查（?ien和Hartvedt 2015年；Pike等人2019年，2020a；Leonard和?ien 2020年），或者历史上由于北欧冬季恶劣且黑暗的环境导致捕鲸活动较少（Benjaminsen和Christensen 1979年）。因此，目前关于北瓶鼻鲸分布和移动的证据在采样时间上存在夏季偏差，而在标记研究中则是因为标记的个体数量较少。

本文利用多年被动声学监测（PAM）数据填补了北大西洋东部北瓶鼻鲸冬季分布的数据空白，这些数据是通过底部固定的水听器收集的。北瓶鼻鲸适合使用PAM方法（Moors 2012年；Kowarski等人2018年；Delarue等人2024年），因为它们在整个潜水周期内以高频率产生特定于物种的回声定位点击声（Wahlberg等人2011年；Baumann-Pickering等人2013年；Haas等人2025年）。水听器被部署在北欧海域的三个地点，这些地点位于不同的水体中。扬马延岛东部的部署靠近扬马延岛锋面，那里来自北大西洋的温暖咸水与来自极地的寒冷淡水相遇（Erga等人2014年；Drinkwater等人2020年）。冰岛东北部的部署位于来自北极海的东冰岛洋流中，携带较冷的淡水（Jónsson 2007年；Macrander等人2014年），而冰岛东部的部署则位于东冰岛洋流和较温暖的北大西洋洋流之间（Semper等人2020年，2022年）。这可能导致监测地点的环境条件和猎物可用性有所不同。因此，我们研究了北瓶鼻鲸的观察到的出现模式是否仅仅是随季节性趋势变化（HP0），或者是否可以由可能表明猎物丰富的环境变量解释（HP1）。我们通过建模宽吻鲸的声学检测与海洋表面环境数据之间的关系来实现这一目标，这些环境数据指示了生物量的聚集、锋面活动以及涡流的存在，而这些因素会局部吸引Gonatus鱿鱼（Wiborg等人，1982年；Semmens等人，2007年）。我们假设，由于海洋学变量表明的猎物数量增加，北方宽吻鲸的出现频率和声学检测次数也随之增加。

### 材料与方法

#### 声学数据收集
我们在北欧海域的三个离岸地点使用底部固定的水听器（Loggerhead Instruments公司制造，自动记录器型号为DSG-ST、LS1X-AL和LS2X-AL）收集了声学数据：扬马延岛（挪威，71.03°N 7.03°W）、冰岛东北部（67.27°N 13.63°W）和冰岛东部（64.89°N 9.05°W；见图1）。扬马延岛的部署点距离冰岛东北部和东部地点分别约为493公里和685公里，而两个冰岛部署点之间的距离约为335公里。记录器配备了一个（DSG-ST、LS1X-AL）或两个（LS2X-AL）HTI-96-MIN水听器，但在后一种情况下，仅分析了干扰较小的频率通道，以确保不同部署之间的数据一致性。水听器在27.4 kHz的频率下的灵敏度相同，这是北方宽吻鲸点击声的中心频率（Clarke等人，2019年），DSG-ST的剪切电平为166.8 dB re 1 μPa，两个LSX-AL型号的剪切电平为166.6 dB re 1 μPa。

#### 扬马延岛的部署
在2015年6月至2017年6月期间，作为国际研究项目的一部分（Miller等人，2016a, b）以及海军声纳对鲸类行为影响的研究（Miller等人，2015a, b；Wensveen等人，2019），我们在扬马延岛断裂带以东部署了这些仪器。这些研究项目涉及鲸类的身体状况和海军声纳的影响。部署工作是在帆船Donna Wood上进行的。部署地点的水深在2000–2300米之间（见表1），水听器安装在距离海底约115米的系泊线上。记录的采样率为144 kHz，分辨率为16位，占空比为2.5/45分钟，即每45分钟记录2.5分钟的快照。

#### 冰岛大陆架的部署
与冰岛海洋与淡水研究所合作，在研究船Bjarni S?mundsson上进行了部署。在冰岛东北部，我们在2020年11月至2022年8月期间在大陆架边缘附近收集数据，水深约为1500米（见表1）。在冰岛东部，我们在2020年2月至2023年8月期间在冰岛-法罗海岭北部的水深2300–2650米之间部署了水听器。这两个地点的水听器安装在距离海底约40米的位置。在冰岛水域的这两个地点，数据以96 kHz的采样率和16位分辨率进行记录，但占空比有所不同，分别为5/15分钟、3/15分钟或2.5/30分钟（见表1）。

### 声学出现的时空模式
所有声学记录都在MATLAB（版本9.12.0 R2022a；The MathWorks Inc.，2022年）中进行了处理和分析。使用Triton软件中的SPICE检测插件（Frasier，2020年）自动检测和分类回声定位点击声。我们采用了120 dB re 1 μPa的峰对峰值接收电平阈值（有关检测器调整的详细信息，请参见补充信息S1）。峰对峰值阈值为校准后的水听器提供了一个绝对的检测标准，以确保在不同季节和记录地点之间检测概率的一致性，不受背景噪声水平的影响。点击声的分类基于北方宽吻鲸回声定位点击声的已知时间、频率和能量特征（Wahlberg等人，2011年；Clarke等人，2019年）（见图2、表2）。使用MATLAB接口detEdit（Solsona-Berga等人，2020年）进行了手动检测评估，该工具针对占空比记录进行了定制，并配备了额外的Wigner-Ville时频显示功能。该工具显示了接收电平和时频特征（补充信息S2），这些特征是对所有检测到的点击声进行平均处理的结果，或者是对检测到的点击声中的部分点击声进行平均处理（每个点击声对应的记录文件长度根据占空比不同而分别为2.5分钟、3分钟或5分钟）。

#### 检测器的精度
北方宽吻鲸检测器的精度通过季节（条形图）和地理变异性（条形图和饼图）进行了评估（即真正检测到的比例，以及不同标注类别中的假阳性检测比例）。结果是基于每次部署中约10%的检测阳性快照的手动评估结果进行平均得出的（见全尺寸图像）。

#### 检测器参数阈值
检测器用于自动检测和分类北方宽吻鲸点击声的参数阈值是根据先前的知识（Wahlberg等人，2011年；Clarke等人，2019年）以及推荐的SPICE检测器设置确定的（见表2）。

#### 检测结果的分类
检测结果被标注为：（1）北方宽吻鲸；（2）鹅喙鲸；（3）其他齿鲸；（4）人为声音；（5）电子噪声；（6）非生物和未知声音。鹅喙鲸被单独分类，因为它们的点击声与北方宽吻鲸的点击声相似（Stanistreet等人，2017年）。在冰岛和扬马延岛附近频繁出现的其他齿鲸物种主要包括抹香鲸（Physeter macrocephalus）、虎鲸、长鳍领航鲸（Globicephala melas）和白喙海豚（Lagenorhynchus albirostris）（Pike等人，2019年，2020b；Leonard和?ien，2020年）。虎鲸和长鳍领航鲸可以通过声学特征与宽吻鲸区分开来，因为它们的点击声在频率上不规则且持续时间较短（Eskesen等人，2011年），并且通常伴随着突发脉冲叫声和哨声（Bellon等人，2024年），而抹香鲸产生的点击声频率较低（Goold和Jones，1995年）。检测器的性能是基于检测快照的整体水平进行评估的，而不是单个点击声。如果检测结果是由多个来源引起的，则分配给最常见的类别，除非快照中包含北方宽吻鲸的点击声，这种情况下则被视为真正检测到的快照。

### 检测器的性能评估
检测器的性能通常用两个统计指标来描述：精确度和召回率（Knight等人，2017年）：
$$\begin{array}{c}精确度 = \frac{真正检测到的}{真正检测到的 + 假阳性检测到的}\end{array}$$ （1）
$$\begin{array}{c}召回率 = \frac{真正检测到的}{真正检测到的 + 假阴性检测到的}\end{array}$$ （2）
其中，假阳性检测指的是由除北方宽吻鲸以外的其他因素引起的检测结果，假阴性检测指的是未检测到的结果。召回率是基于三次部署中每次部署中最长的那次部署（JM7、LNE2、KRC3；见表1）的1%子集进行评估的，以涵盖所有季节。在最初的100个阴性检测文件中，随机选择一个起始点，然后使用类似于detEdit中的频率和时域图手动检查每100个文件中的未检测到的结果。当检测阴性文件的LTSA在感兴趣的频率（20–45 kHz；表4.2）显示出类似点击声的能量时，使用Raven Pro 1.6（康奈尔大学鸟类学实验室Lisa Yang K.保护生物声学中心，2021年）进一步检查记录，以确定声音的来源。

### 环境协变量
我们使用广义加性混合模型（GAMMs）研究了北方宽吻鲸的声学检测与环境变量之间的关系。考虑的变量包括：叶绿素（chl a）海表面浓度作为浮游植物生物量的指标；平均海表面高度（SSH）及其偏差（sdSSH），这可能表明与头足类动物分布相关的涡流形成（Wiborg等人，1982年；Semmens等人，2007年）；平均海表面温度（SST），之前已证明与宽吻鲸的分布有关（Woo等人，2023年；Feyrer等人，2024年；Ramirez-Martinez等人，2024年）及其偏差（sdSST）作为锋面活动的指标；以及海冰浓度，因为北方宽吻鲸的地理分布范围延伸到浮冰边缘（Gray，1882年；Whitehead等人，2021年）。

选择适当的时间和空间尺度会影响环境协变量模型对物种出现的预测。因此，我们采用了多尺度方法，并统计选择了最佳拟合模型（Jaquet，1996年；Goh等人，2024年）。环境协变量在每周和每月的时间分辨率下进行了考虑，并在多个空间分辨率下进行了分析，范围从0.1°×0.1°到0.5°×0.5°纬度×经度（取决于数据的可用性；见表S1）。对于声学研究来说，最高的空间分辨率应与物种的声学检测范围相当，以确保包含所有可能的鲸类位置的环境条件。因此，考虑的最小网格单元是围绕系泊位置的0.1°×0.1°，相当于监测站点处大约4公里经度×10公里纬度，这与北方宽吻鲸估计的最大声学检测范围（Moors，2012年）相匹配。

叶绿素（chl a）数据来自Copernicus海洋服务，时间分辨率为每天，空间分辨率有多种（见表S1）。这些数据是使用Python中的Copernicus海洋工具箱（版本3.9）下载的，以每个部署的系泊位置为中心的网格单元。假设叶绿素（chl a）表面浓度在一段时间后转化为猎物生物量，而头足类动物的数量在表面叶绿素达到峰值后的3–4个月达到峰值（Jaquet，1996年；Pirotta等人，2011年）。因此，我们在每周检测区间开始前90天的时间内，对每日叶绿素浓度进行了7天和30天的平均处理。然而，我们的方法没有考虑海洋 currents的影响，因此系泊位置的表面叶绿素浓度可能导致其他位置的生物量延迟增加，而不仅仅是局部增加。SSH、SST和海冰数据是使用R语言中的rerddap（Chamberlain，2024年）和rerddapXtracto（Mendelssohn，2024年）包（版本4.3.2；R Core Team，2023年）从NOAA ERDDAP数据服务器下载的。这些数据的时间分辨率为每天，空间分辨率不同（见表S1）。平均值是对应于每周检测区间的7天平均值，而月平均值包括了检测区间开始前23天的数据。同样，sdSSH和sdSST是作为这些时间窗口内相应变量的标准差计算的。由于研究区域的偏远性以及为了确保不同部署站点之间数据来源的一致性，这里考虑的环境变量数据集要么是稀疏采样数据的同化结果，要么来自海洋学模型。

### 环境分布驱动因素的建模
环境协变量与海洋哺乳动物出现之间的关系通常被证明是非线性的（例如Barile等人，2021年；Pirotta等人，2011年），因此为了研究这些关系，我们使用了广义加性混合模型（GAMM）。模型在R语言（版本4.3.2）中使用mgcv包（Wood，2004年）进行拟合，并采用了每个部署的自回归阶数为1的相关结构来控制时间自相关性（补充信息S3）。由于响应变量是从二项数据计算出的介于0和1之间的比例，我们使用了准二项误差家族和对数链接函数。此外，模型中还包括了每个区间内数据点数量的权重，以考虑不同占空比设置下可用记录数量的差异。基础模型根据每个部署地点，将“一年中的周数”作为平滑的循环三次回归样条函数进行拟合，以解释北部宽吻鲸在每个地点的声学检测中的简单时间模式。通过最大化调整后的R2值（作为模型拟合的指标）来手动选择最佳的时间和空间尺度。因此，为了避免因在不同尺度上添加相同变量而产生的相关性，每个协变量都被单独添加到基础模型中。协变量使用受限最大似然（REML）估计方法作为薄板回归样条进行拟合，以便在适当的情况下将平滑项缩减为线性项。然后评估选定的协变量之间的共线性，对于任何皮尔逊相关系数大于0.7的协变量对，只保留个体模型拟合更好的那个变量。所有剩余的变量都被作为带有收缩基的薄板回归样条添加到基础模型中，允许平滑项向零方向惩罚（bs = ‘ts’），并使用REML方法。那些被惩罚为零的平滑项以及p值高于显著性水平（α = 0.05）的平滑项被移除，以降低模型复杂性。

**检测器性能**
基于对三个部署地点进行的1%子集评估，检测器显示出近乎完美的召回率：在扬马延岛（JM7）为100%，在冰岛东北部（LNE2）为99.2%，在冰岛东部（KRC3）也为100%。因此，召回率被认为是可以忽略的，在其余的部署地点没有进一步评估。

检测器的精确度随部署ID、地点和一年中的周数而变化（图2，S4）。2015年6月至2016年期间在扬马延岛的第一次部署（JM3）的总体精确度最低（41%），这是由于电子噪声的影响（图S4）。然而，经过校正后的时间检测模式与次年（2016年6月至2017年）在扬马延岛的部署非常相似，后者的总体检测器精确度最高（83%）。

**北部宽吻鲸的时间声学检测模式**
北部宽吻鲸的声学检测模式（颜色）与相应的海表面高度偏差（sdSSH，灰色，左侧y轴）和平均海表面温度（SST，黑色，右侧y轴）相对应。北部宽吻鲸的存在表现为包含真实宽吻鲸点击声的记录文件的每周比例（彩色线条，95%置信区间为阴影），灰色线条对应于校正精度之前的原始检测器输出。数据按部署地点（线条样式）和监测站点（A：扬马延岛，B：冰岛东北部，C：冰岛东部）分开。

**部署地点的检测器精确度**
在冰岛东北部（2020年11月至2022年8月）和冰岛东部（2020年2月至2023年8月）的部署中，检测器精确度在61%至78%之间变化（图S4），并且随季节变化很大，在冬季月份精确度最高（图2）。在这些冰岛水域中，假阳性检测最常见的原因是其他齿鲸类动物，冰岛东部地区的假阳性率较高，其次是非生物声音和人为噪声。

**北部宽吻鲸的时空声学出现模式**
北部宽吻鲸的声学检测模式在多年间相对稳定，但在所有三个记录地点都显示出强烈的季节性变化（图3）。在扬马延岛附近，宽吻鲸在8月中旬基本上没有声学信号，随后从9月开始检测数量逐渐增加，并在接下来的4月至6月初达到每周最大值（58%）。之后，扬马延岛的检测数量在6月底迅速下降，随后在冰岛水域出现短暂的检测高峰，而在7月底、8月和9月，三个地点的声学检测数量都很低（图3）。北部宽吻鲸在整个年度内都在冰岛东北部和东部有声学信号，尽管在两个地点的不同时间会出现声学缺失的周数（图3）。在冰岛周围的检测数量在3月最高（冰岛东北部为57%），以及在6月底和7月初的短暂检测高峰期间也较高（两个地点均约为50%）。

**环境分布驱动因素**
基础模型根据每个地点的“一年中的周数”作为循环三次回归样条进行拟合，并为每个部署地点设置了一阶自回归相关结构，调整后的R2值为0.52（n = 315）。经过逐步选择和向后减少环境协变量后，sdSSH和SST被保留到最终模型中（图4；调整后的R2 = 0.65，n = 315），这两个变量都在最大的时间（每月）和空间（0.5°×0.5°纬度和经度）尺度上被选中（图5）。叶绿素a和平均SST显示出中等相关性（皮尔逊相关系数r = 0.70），当只添加其中一个协变量时，与SST结合的模型拟合更好（调整后的R2 = 0.61），因此叶绿素a数据被从进一步分析中移除。海冰和sdSST没有改善模型拟合，平均SSH对北部宽吻鲸的存在比例没有显著影响（p = 0.15），因此这些协变量被移除。

**最终模型**
在最终模型中，时间（一年中的周数）对北部宽吻鲸声学存在的影响取决于地点（图4A）。从2月到6月初，扬马延岛的北部宽吻鲸存在比例高于平均水平（edf = 5.40，F = 5.89，p < 0.001）；在2月中旬到4月期间，冰岛东北部的存在比例也高于平均水平（edf = 5.46，F = 3.80，p < 0.001）；从12月底到4月初，冰岛东部的存在比例同样高于平均水平（edf = 5.26，F = 6.78，p < 0.001）。一年中，当数据可用时，扬马延岛和冰岛东北部的北部宽吻鲸存在比例在6月底到10月初预计低于平均水平，而冰岛东部的存在比例在9月到11月低于平均水平。sdSSH平滑项被缩减为线性项（edf = 1，F = 14.48，p < 0.001），因此当sdSSH值大于0.2米时，sdSSH对宽吻鲸存在的概率有线性增加的正效应；而在该值以下时则有负效应（图4B）。SST薄板回归样条（edf = 6.90，F = 7.39，p < 0.001）预测表面水温低于5.0°C时对宽吻鲸存在的影响最小，而在5.0–7.5°C的温度范围内有正效应（图4C）。总体而言，模型对数据的拟合效果中等良好（调整后的R2 = 0.65，n = 315），但在低存在比例时高估了北部宽吻鲸的声学存在，在高存在比例时低估了其存在。

**讨论**
北部宽吻鲸在北欧海域的声学出现情况在监测地点之间随季节变化，但在多年间相对稳定。从2月到5月，宽吻鲸的出现明显向北移动，扬马延岛在整个5月和6月初的检测比例最高，而冰岛东北部和东部的检测数量较少（图3）。在6月底到7月初，扬马延岛的检测数量突然下降，这与冰岛水域的短暂检测高峰相吻合，随后在7月底和8月，三个地点的检测数量都减少。这种模式与捕鲸者对该物种夏季向南移动的历史观察结果一致；然而，从9月开始所有地点的检测数量增加与这些动物在更南纬度过冬并在春季返回北方的假设相矛盾（Gray 1882；Murray和Hjort 1912；Benjaminsen和Christensen 1979）。相反，我们的观察结果显示北部宽吻鲸在北欧海域几乎全年都有存在。

**检测器性能**
北部宽吻鲸检测器的精确度随时间和部署地点而变化。因此，为了在空间和时间上有效比较北部宽吻鲸的出现情况，原始检测器输出经过了每周分辨率的精度校正。假阳性检测主要被标注为来自其他齿鲸类动物，这些动物的声学出现具有时空差异（图2）。在冰岛附近，这些其他齿鲸类的检测主要是由虎鲸或长鳍领航鲸引起的，偶尔也有抹香鲸，这与关于这些物种在冰岛北部和东部季节性出现的报告一致（Pike等人2019，2020a；Leonard和?ien 2020；Bellon等人2024）。在扬马延岛附近，也通过视觉确认了虎鲸和抹香鲸的存在（Leonard和?ien 2020；Ramirez-Martinez等人2024）。这两种物种在该地点引起的假阳性检测被标注为“其他齿鲸类”，其数量少于冰岛水域。与冰岛监测站点相比，更偏远的扬马延岛地点的人为活动（即船舶噪声）检测较少，因此该部署的检测器精确度总体更高（图2；图S4）。

**鹅喙鲸的声学检测**
识别出具有喙鲸特有频率上升的回声定位点击声，但其峰值频率和较低频率带宽截止值高于北部宽吻鲸的点击声（图S5），并低置信度地与鹅喙鲸匹配（Zimmer等人2005；Baumann-Pickering等人2013）。这些检测仅发生在2022年和2023年的4月至5月期间在冰岛东部（图2，S4）。鹅喙鲸的搁浅事件曾在冰岛东海岸等地被报道（Halldórsson等人2019），这被认为是它们在北大西洋最北端的分布范围（Baird等人2018）。然而，该物种在北欧海域的存在尚未通过视觉观察得到确认。根据现有数据，我们无法确定鹅喙鲸的声学存在，因为冰岛部署的声学采样率（96 kHz）太低，无法捕捉到该物种回声定位点击声的完整带宽（Zimmer等人2005）。

**季节性分布驱动因素**
鲸鱼的每周存在数据与一年中的时间相关（图4A），也与海表面高度偏差（sdSSH，图4B）相关，后者是前向活动和涡流形成的代理指标。这支持了我们的假设（HP1），即与Gonatus出现相关的环境变量（Wiborg等人1982；Semenss等人2007）也解释了北部宽吻鲸的出现，因为这些变量与猎物可用性的增加有关。冰岛东部全年较低的sdSSH值（图3C，图5A）以及3月至6月期间冰岛东北部暂时降低的sdSSH值（图3B）表明这些地点和时间的涡流活动减少，表明上升流减少和相关生产力降低。这可能表明猎物密度较低，导致鲸鱼离开这些区域到其他地方觅食。扬马延岛周围持续的较高sdSSH值（图3A，图5A）——该地区是北部宽吻鲸的关键栖息地（Woo等人2023）——表明该区域的水体动态变化和生产力高。Gonatus fabricii的繁殖地也表现出动态的水体条件（Golikov等人2019），这些地方由于胶状产卵雌性的聚集而成为宽吻鲸的适宜觅食地（Bj?rke和Gj?s?ter 1998；Arkhipkin和Bj?rke 1999）。Gonatus fabricii在整个冬季到春季的几个月内产卵，挪威海的产卵高峰在4月至6月（Wiborg 1979）。这可以解释这一时期扬马延岛北部宽吻鲸检测数量逐渐增加的情况（图3），并支持鲸鱼分布受猎物驱动并具有季节性模式的观点。

**海表面温度的影响**
5.0–7.5°C的海表面温度对北部宽吻鲸的检测有正面影响（图4C），但这似乎仅由6月底到7月初在冰岛东北部和东部记录的短暂检测高峰所驱动（图3）。先前的研究将宽吻鲸的出现与海表温度（SST）联系起来，但并未得出明确的结果，因为这种关联效应会随着监测时期的不同而变化（Ramirez-Martinez等人，2024年），预测能力较弱（Feyrer等人，2024年），或者在不同模型间不稳定（Woo等人，2023年）。由于太阳加热，表层水温会随季节变化，然而北方宽吻鲸大部分时间都生活在中层和深层海域（Neubarth等人，2025年），而更深的水域（>800–1000米）全年温度相对稳定，在-1到0°C之间（Drinkwater等人，2020年；Semper等人，2020年）。因此，表层水温不太可能直接影响北方宽吻鲸的出现或深海鱿鱼的可用性，但可能指示出其季节性分布趋势。总体而言，我们的广义加性模型（GAMM）在预测北方宽吻鲸的低到中等出现频率方面表现更好，这可能是由猎物分布驱动的，而较高频率的出现则可能是由于它们穿越某些区域（图3），可能是由于长距离迁徙（Wensveen等人，2025年）。这里考虑的环境协变量主要来自海洋学模型，以确保在不同监测地点和季节之间的一致性，但可能无法完全反映真实的环境状态。部分北欧海域在不同季节都有现场测量数据，而且近年来相关研究也在增加（Renfrew等人，2019年；Semper等人，2025年；Euro-Argo项目：https://www.euro-argo.eu/；冰岛海洋与淡水研究所的数据可通过www.seadatanet.org获取）。然而，监测地点和时间范围的时间和空间覆盖并不均匀。此外，极地和亚极地冬季光线不足进一步阻碍了通过卫星图像获取遥感数据。因此，建模数据或结合模型数据和现场测量数据是获得所需时间和空间尺度全年环境数据的唯一方法。因此，对这些环境驱动因素的解释应谨慎对待，结果可能会因所考虑的环境数据集和建模方法的不同而有所差异。

尽管我们的研究结果支持北方宽吻鲸在北欧海域的分布受猎物驱动，但在夏季某些月份声学检测次数较少，而这些月份被认为是北极的繁殖期（Pabi等人，2008年），这引发了关于鲸鱼可能去了哪里以及是什么驱使它们离开觅食地的问题。6月份在扬马延岛附近的北方宽吻鲸被发现花费更多时间进行觅食潜水（Siegal，2020年），并且其脂质储备量较大（Miller等人，2016a, b），与加拿大新斯科舍省斯科舍大陆架上的常住鲸鱼相比，这可能是为迁徙做准备。在须鲸中，从高纬度富饶的觅食地到低纬度繁殖地的季节性迁徙很常见（Swartz，1986年；Evans，1987年），但秋季和冬季宽吻鲸检测次数的增加（图3）与这种季节性迁徙模式相矛盾。最近有研究表明北方宽吻鲸存在短期换毛迁徙现象。例如，一只在加拿大北极被标记的鲸鱼在7月向南迁徙了2500多公里，但在9月初又返回北方（Lefort等人，2025年）。同样，三只在冰岛附近被标记的宽吻鲸在2023年6月至8月间迁移到亚速尔群岛并返回（Wensveen等人，2025年）。这种行为类似于南极虎鲸短距离定向往返亚热带水域的行为（Durban和Pitman，2012年；Levin等人，2016年；Pitman等人，2020年），这些快速迁徙到温暖水域的行为被认为有助于皮肤维护，因为可以促进皮肤血流量增加（Pitman等人，2020年）。本研究观察到的北方宽吻鲸声学出现模式显示，6月下旬在扬马延岛附近的检测次数减少，随后在冰岛低纬度部署地点出现短暂检测高峰，7月、8月和9月检测次数较低，这支持了它们为了在温暖水域过冬而进行的短期换毛迁徙。这种迁徙行为与其他几种喙鲸的移动行为不同，后者通常具有较高的栖息地忠诚度，全年使用相同的栖息地（McSweeney等人，2007年；Stanistreet等人，2017年；Dinis等人，2017年；Foley等人，2021年）。

然而，根据冰岛近海地区的偶见目击记录（Grove等人，2020年；Haas等人，2024年）以及专门的科学调查（Pike等人，2019年；Leonard和?ien，2020年；Ramirez-Martinez等人，2024年），至少部分北方宽吻鲸种群在夏季可能仍然留在更北的纬度。这些调查通常在6月至8月进行，报告称在法罗群岛北部和西部以及格陵兰岛东南部（Pike等人，2019年）的Gonatus繁殖地发现了最多的北方宽吻鲸。在夏季的这些目击调查中，比扬马延岛更北或比法罗群岛更南的目击记录较为罕见（Leonard和?ien，2020年；Lacey和Hammond，2023年；Ramirez-Martinez等人，2024年）。然而，目前的数据无法确定鲸鱼在监测地点检测次数减少时去了哪里。如果将被动声学监测（PAM）的记录地点扩展到基于目击记录的其他宽吻鲸热点区域（Pike等人，2019年；Leonard和?ien，2020年）以及Gonatus fabricii的产卵地（Wiborg等人，1984年；Arkhipkin和Bj?rke，1999年；Golikov等人，2019年）在北欧海域，并结合对其他猎物来源的更好理解以及来自Argos卫星标签的更详细移动数据，将有助于我们更好地了解这一北方宽吻鲸种群的分布及其驱动因素。

保护意义

由于气候变化和海冰减少，亚北极和北极海域正面临海洋工业化的增加，包括深海矿物开采（Levin等人，2016年；Gilbert，2024年）以及石油和天然气勘探，因为大多数剩余资源被认为位于北极海域（Gautier等人，2009年；Hasle等人，2009年）。深海矿物和碳氢化合物的勘探和开采会产生噪音污染，直接影响海洋哺乳动物（Br?ker，2019年）。此外，由于海底扰动、废水排放（Levin等人，2016年）以及潜在的深水或运输过程中的石油泄漏（Hasle等人，2009年；Barron等人，2020年），这些活动还可能对整个食物链造成长期影响。位于扬马延海岭南端的Dreki区域（介于冰岛东北部和扬马延岛监测地点之间）最近多次被提议作为石油和天然气勘探的目标区域（例如，2025年9月18日，见https://www.ruv.is/english/2025-09-18-icelands-chamber-of-commerce-urges-oil-exploration-453780，2025年10月27日访问）。此类活动可能通过噪音污染和潜在的长期栖息地退化影响北方宽吻鲸。此外，还计划在冰岛东北部的Finnafj?reur建造一个工业港口，以处理海上资源并支持未来的跨北极航运（Bennett等人，2020年）。随着海冰的消退，预计沿中央北极航运路线的货船将经过Finnafj?reur和扬马延海岭，经过扬马延岛和斯瓦尔巴群岛，然后穿越中央极地盆地（Bennett等人，2020年）。这些位于冰岛和斯瓦尔巴群岛之间的地区被认为是北方宽吻鲸的关键栖息地（Leonard和?ien，2020年；Woo等人，2023年；Ramirez-Martinez等人，2024年；Neubarth等人，2025年），这一点也得到了本研究高声学检测率的支持（图3）。扬马延岛和斯瓦尔巴群岛之间的区域也被发现是挪威海中Gonatus fabricii幼体的最高集中地（Bj?rke和Gj?s?ter，2004年）。广泛的底栖捕鱼和石油勘探也被视为对头足类动物的保护问题（Hastie等人，2009年），预计也会影响北方宽吻鲸。

用于反潜战的军用声纳也是一个潜在威胁，因为北方宽吻鲸对海军声纳非常敏感，会导致行为变化和位移（Miller等人，2015a, b；Wensveen等人，2019年）。北约每年在北欧海域和英国水域进行反潜战演习，近年来也有报告称俄罗斯海军在挪威海域参与了此类演习（?tland等人，2022年）。这里呈现的声学检测模式以及目击记录（例如Leonard和?ien，2020年；Pike等人，2019年）和卫星标签数据（Miller等人，2015a, b, 2016a, b；Wensveen等人，2025年）表明，北方宽吻鲸的分布范围在空间上，至少在某些年份在时间上（例如Dynamic Mongoose 2017年），与这些海军活动重叠。因此，北方宽吻鲸可能会停止觅食并从关键栖息地迁移（Miller等人，2015a, b；Wensveen等人，2019年），从而导致个体适应度下降，引发担忧。北方宽吻鲸在北欧海域的时空出现模式（图3，图4A）以及这些模式多年来的稳定性表明，冰岛水域和扬马延岛附近的水域是北方宽吻鲸的重要觅食地。因此，在（1）制定宽吻鲸栖息地的捕鱼法规以保护鲸鱼及其主要猎物头足类动物，（2）规划石油和天然气勘探、深海采矿和未来航运路线，以及（3）在北方宽吻鲸频繁出现的时间安排海军演习时，应考虑这些模式。产生噪音污染的活动（例如资源勘探和开采、使用军用声纳的海军演习）可以安排在北方宽吻鲸声学出现较少的时期（图3），以减少对这种对噪音敏感的喙鲸物种的影响。

结论

通过被动声学监测，本研究显示北方宽吻鲸几乎全年都存在于冰岛和挪威海域。7月至9月期间的检测次数最少，随后在秋季和冬季再次增加。这与之前关于它们为了在低纬度地区过冬而进行季节性南北迁徙的假设相矛盾（Benjaminsen和Christensen，1979年）。在北欧海域，从冰岛到扬马延岛的分布范围在春季逐渐向北移动，这与挪威海中Gonatus fabricii的推测繁殖高峰时间相吻合（Wiborg等人，1982年），并与冰岛监测地点的sdSSH减少相吻合，表明生产力下降，支持了猎物驱动的分布模式。6月下旬至7月初从高纬度到低纬度的延迟检测高峰，随后9月份声学检测次数的短暂减少，表明分布向南方移动。然而，这种分布变化主要是由向更南部觅食地的迁移还是短期换毛迁徙驱动的，还需要进一步研究。观察到的出现模式的年际稳定性对保护工作具有重要意义，应在规划这些水域的人为活动时予以考虑（例如，在北方宽吻鲸出现较少的时期安排活动），以避免栖息地退化和减少对该喙鲸物种的压力。