《Genetic Resources and Crop Evolution》：Elephant ear yam Xanthosoma robustum Schott (Araceae), a neglected crop native to Central America
编辑推荐：
推荐：本研究针对中美洲本土重要却被严重忽视的作物——大芋（Xanthosoma robustum）展开。研究团队系统综述了其分类学、形态学、生态学、民族植物学及保护现状，揭示了该物种因缺乏分子系统发育研究而长期存在误认、其生态适应性与传统农业价值未被充分认识等问题。研究结果表明，大芋适合低投入的热带农业生态系统，对生物胁迫具有耐受性，并具有独特的甲虫传粉机制。这项工作的意义在于首次为该研究不足的物种提供了一个综合的知识框架，明确了其可持续利用与遗传保存的关键研究优先方向。
在热带农业生态系统中，许多具有潜在价值的作物长期处于科学研究的边缘，它们被称为“被忽视和未被充分利用的作物物种”（Neglected and Underutilized Species， NUS）。这些物种往往是当地社区食物安全和文化传统的重要组成部分，但因研究投入不足，其分类、生态、农艺潜力及可持续利用途径鲜为人知。大芋，学名Xanthosoma robustumSchott，正是这样一个例子。这种原产于墨西哥和中美洲的大型草本植物，是天南星科（Araceae）的一员，长期以来被用作粮食和药材，却始终“藏在深闺人未识”。
研究人员面临着多重挑战：物种频繁被误认，其分类和系统发育关系模糊不清；尽管有证据表明其适合低投入农业且抗逆性强，但缺乏定量农学试验支持；其独特的甲虫介导的传粉系统虽有记录，但细节未深入量化；传统的栽培知识正在流失，而离体（Ex-situ）种质保存和正式的育种工作几近空白。为了解决这些问题，一个研究团队对Xanthosoma robustum的现有知识进行了全面梳理与批判性整合，旨在阐明其研究现状、识别关键的知识缺口，并为其未来的可持续利用与保护指明方向。这项重要的综述性研究成果发表在《Genetic Resources and Crop Evolution》期刊上。
为了开展这项综合性综述，研究人员主要采用了文献综述法。他们系统性地搜集、整理并分析了所有可获得的关于Xanthosoma robustum的已发表文献，涵盖了从1853年首次描述到近期（如2025年）的研究报告。研究人员对这些文献中的信息进行了严格的综合与评估，以构建关于该物种的完整知识图谱。此外，文中还参考了植物标本记录以确认其地理分布，并利用了已有的图片资料（如图1所示的植物整体形态和花序细节）来辅助形态学描述。虽然该研究并非基于新的野外实验数据，但其对现有知识的系统整合本身构成了研究该物种的关键方法。
引言
文章开篇介绍了天南星科植物广泛的生态和形态多样性，其中许多物种因其富含淀粉的地下储藏器官而被栽培。虽然芋头（Colocasia esculenta）是其中最著名的作物，但包括Xanthosoma属在内的许多可食用天南星科植物研究不足。Xanthosoma robustum作为中美洲的本土物种，其相关数据稀缺且分散。本研究旨在填补这一空白，通过综述现有文献，全面梳理该物种的分类学、形态学、生物学、分布、生态学、民族植物学、保护现状及未来研究方向。
分类学与系统发育
Xanthosoma属种类繁多，物种数量估计从140到195种不等，分类学长期以来未能很好解决，部分原因在于制作高质量的植物标本存在困难。X. robustum由Schott于1853年基于墨西哥的材料首次描述，但未指定模式标本。它在形态上可通过极短或缺失的地上茎、叶片特征等与近缘种（如X. sagittifolium）区分，但栽培材料中误认现象普遍。目前，专门针对X. robustum及其栽培品种的分子系统发育研究尚属空白，这是当前知识的一个主要缺口。
形态学与生物学
根据Croat等人的详细描述，X. robustum是一种大型、粗壮的草本植物，可高达4米。其茎通常极短（长达40厘米）或地上无茎，幼株为地下茎，成熟植株可变为地上茎，直径可达20-25厘米。叶片巨大，长52至160厘米，宽32-100厘米，幼株叶片呈三角状箭头形，成熟时呈心形或近戟形。叶柄长60-160厘米，绿色，具显著蜡质，这些特征共同构成了其“象耳”般的外观。
其花序由佛焰苞包裹的肉穗花序构成，花单性，雄花和雌花分区排列。花序柄高度在23至290厘米之间。果实为黄绿色浆果，成熟时干燥呈浅棕色，内含大量细小种子。
分布、栖息地与生态学
X. robustum原产于墨西哥中部和中美洲，从墨西哥（包括恰帕斯州、科利马州等地）延伸至危地马拉、伯利兹、洪都拉斯、尼加拉瓜和哥斯达黎加。其栖息地为热带湿润森林、前山湿林等，常生长在溪流边或开阔的林间。栽培状态下，该物种在哥伦比亚（海拔约100-500米）及南亚部分地区也有报道。它通常生长在部分遮荫的环境下，但在栽培中也可耐受全日照，需要排水良好的土壤，不耐长期水涝，在平均温度高于20°C时生长最佳。有证据表明其对病虫害有良好耐受性，适合低投入的栽培系统，但缺乏定量的农学试验数据。
传粉生物学
X. robustum的传粉生物学是研究亮点之一。其传粉由金龟子科的环喙犀金龟属（Cyclocephalaspp.）甲虫介导，属于天南星科典型的“陷阱”式传粉综合症。花期约两天。佛焰苞在第一天傍晚打开，当晚肉穗花序通过ATP和NADH的代谢产生强烈的热发生（thermogenesis），温度可达40–42°C，比环境温度高出20°C以上。加热伴随着甜香味挥发性有机化合物的释放，共同吸引传粉甲虫。这些甲虫在黄昏时分飞抵，进入花室，取食不育雄花并交配，无意间在第一个夜晚为雌花授粉。雌花仅在开花后的前24小时内可受粉。第二天夜晚，花序释放可育雄花的花粉，热发生减弱至约34°C。甲虫于第三天携带花粉离开，前往新开放的花序。果实随后发育，成熟的果序可包含约300个果实。蝙蝠被认为是果实的主要消费者和传播者。然而，关于热发生变异、传粉者专一性、繁殖成功率及种子传播的定量研究仍然缺乏。
民族植物学与用途
X. robustum在巴拿马、哥伦比亚和尼加拉瓜的部分地区被视为重要的传统粮食作物。可食用部分包括球茎和嫩叶。与其他可食用天南星科植物一样，X. robustum含有与草酸钙针晶束相关的辛辣化合物，食用前需煮沸等加工处理。在墨西哥纳瓦特尔社区的中央地区，当地称为“pises”的该物种主要供家庭消费和小规模本地销售，栽培于家庭菜园、咖啡园或多样化的山坡农业生态系统中。球茎通常在1月至3月间收获。然而，其消费正在下降，年轻一代的食用频率低于老一辈，与之相关的传统栽培和加工知识也在流失。尽管如此，由于其营养潜力、药用特性和低维护需求，该物种具有扩大利用的潜力。偶尔也有用作动物饲料的报道。
在墨西哥，X. robustum被广泛用于传统医学。其乳汁、块茎和叶子被用于治疗伤口、局部感染、肿胀、水肿、疣和蛇咬伤。药理学研究支持了这些传统用途，从X. robustum根部分离出的几种甾醇显示出抗菌活性。
其他用途包括在土著社区中的仪式和典礼应用，以及因其大型叶片而偶尔进行的观赏栽培。环境应用如土壤稳定也有提及，但尚未量化。其俗名包括墨西哥普埃布拉纳瓦特尔语地区的“pises”和“gembero”，以及中美洲部分地区的“rajalgar”和“mafafa”。但需注意，“mafafa”一名更常与X. sagittifolium关联，这引发了一些已发表研究中物种鉴定的疑问。
种质资源、保护与育种
X. robustum的异地（Ex-situ）保护鲜有关注。体外（In-vitro）保存已被证明是可行的选择，植物材料在13°C黑暗条件下的最小生长状态下可保存至少两年。迄今为止，这是唯一专门针对X. robustum储存条件的研究。国际数据库（如GENESYS、FAO WIEWS和GRIN）中列出了Xanthosoma属物种的种质资源登记，但X. robustum的代表性程度尚不清楚。对Xanthosoma属形态、分子和细胞遗传学多样性的研究已在古巴等地开展，但X. robustum通常未被纳入。
原地（In-situ）保护主要依赖于传统农业生态系统，包括家庭菜园和米尔帕系统（milpa systems），它们是遗传多样性的重要储存库。针对X. robustum的正式育种计划几乎不存在，尽管在提高产量、抗虫性和降低辛辣味方面存在改良潜力。
展望
文章最后强调，像X. robustum这样的被忽视和未被充分利用的作物，是缓解贫困和保障粮食安全的潜在重要资源。现有证据表明，X. robustum可以相对较低的投入进行栽培，因此可能更适合在小农耕作系统中更广泛地应用。
未来的研究方向和优先事项应包括：对X. robustum及其栽培品种进行分子和分类学表征；详细研究其生殖生物学、传粉生态学和种子传播；对其产量、繁殖方法和加工要求进行农学评估；基于已验证的植物材料进行营养学、植物化学和药理学分析；整合异地种质收集与原地的传统农业生态系统管理的保护策略；最后，评估该物种的气候适应力及其对可持续粮食系统的潜在贡献。目前，X. robustum仍然是一个研究不足但具有潜在价值的作物物种，其生物学、文化和农学意义值得更多的研究关注。
